xylem

Xylem

එය කොළ කොටසක් ක්රමානුරූප සටහන හරස්කඩක්, චරිතයක් 8 රතු කව ලෙස පෙන්වා ඇත xylem

Xylem සනාල ශාක ප්රවාහන පටක වර්ග දෙකෙන් එකක් වන අතර, phloem අනෙක් වීම. xylem මූලික කාර්ය මුල් වලින් අංකුර හා කොළ ජලය ප්රවාහනය කිරීම සඳහා, නමුත් එය ද සමහර පෝෂ්ය පදාර්ථ ප්රවාහනය. [1] යන වචනය xylem "ලී" යන අර්ථය ඇති ග්රීක් වචනය ξύλον (xylon) සිට ව්යුත්පන්න කර ඇත; එය ශාක පුරා දක්නට ලැබේ වුවද හොඳම ප්රසිද්ධ xylem පටක, ලී ය.

පටුන [සඟවන්න]

1 ව්යුහය

2 ප්රාථමික හා ද්විතීයික xylem

3 ප්රධාන කර්තව්ය - සිට ඉහළට ජලය ප්රවාහනය

3.1 ඒකාබද්ධතා-ආතතිය න්යාය

3.2 පීඩනය මැනීම

4 පරිණාමය

5 සංවර්ධන

5.1 Protoxylem හා metaxylem

protoxylem හා metaxylem රටා 5.2

6 බලන්න

7 ආශ්රිත

7.1 සාමාන්ය යොමු

ව්යුහය [සංස්කරණය]

සමහර xylem සෛල හරස්කඩක්

සමහර xylem සෛල හරස්කඩක්

විශිෂ්ඨතම xylem සෛල බව ප්රවාහන ජලය දිගු tracheary උපාංග වේ. Tracheids හා යාත්රා කොටස් තම හැඩය අනුව වර්ගීකරණයට ලක් කෙරේ; යාත්රාව අංග කෙටි වන අතර, යාත්රා හඳුන්වන්නේ දිගු නල බවට එකට සම්බන්ධ කරනු ලැබේ. [2]

Xylem ද, වෙනත් සෛල වර්ග දෙකක් අඩංගු වේ:. Parenchyma හා තන්තු [3]

Xylem සොයා ගත හැක:

සනාල මිටි, දැවමය නොවන ශාක සහ දැවමය ශාක-දැවමය නොවන ප්රදේශවල වර්තමාන

ද්විතීයික xylem තුළ, කාෂ්ඨීය ශාක තුළ සනාල වගාවක නම් meristem විසින් ඉදිකල

බොහෝ මීවන හෙවත් පර්ණාංග දී මෙන්, මිටි බෙදී නො stelar සැලැස්මට කොටසක් ලෙස.

ද්විතියික වර්ධනයක් සමඟ ශාක සංක්රමනීය අවධීන් දී ප්රථම කාණ්ඩ දෙකක් නැහැ අන්යොනය වශයෙන් බහිෂ්කාර, සාමාන්යයෙන් සනාල මිටියක් හැක්කේ ප්රාථමික xylem අඩංගු වුවත් වේ.

xylem ප්රදර්ශනය කල අතු බෙදී රටාව මරේ ගේ නීතිය පහත සඳහන්. [4]

ප්රාථමික සහ ද්විතීයික xylem [සංස්කරණය]

ප්රාථමික xylem procambium සිට ප්රාථමික වර්ධනය තුළ පිහිටුවා තිබෙන xylem වේ. එය protoxylem හා metaxylem ඇතුළත් වේ. Metaxylem මෙම protoxylem පසු ද්විතියික xylem පෙර වර්ධනය වේ. Metaxylem protoxylem වඩා පුළුල් යාත්රා සහ tracheids ඇත.

ද්විතීයික xylem සනාල වගාවක සිට ද්විතියික වර්ධනයක් තුළ පිහිටුවා තිබෙන xylem වේ. ද්විතීයික xylem ද "gymnosperm" කණ්ඩායම් Gnetophyta හා Ginkgophyta සාමාජිකයන් තුල හා Cycadophyta සාමාජිකයන් තුල ඇති අඩු දුරට හමු වී ඇත වුවද, ද්විතීයික xylem සොයා ගත හැකි වන ප්රධාන කණ්ඩායම් දෙකකට වේ:

බීජපත්රී ශාක (Coniferae): බීජපත්රී ශාක වන සමහර සත්ත්ව විශේෂ හයසියයක් තිබේ. සියළු ජීවී මෙම කණ්ඩායම පුරා ව්යුහය තුල සාපේක්ෂව ඒකාකාර වන ද්විතීයික xylem, ඇති. බොහෝ බීජපත්රී ශාක උස ගස් බවට පත්ව: එම ගස් ද්විතීයික xylem softwood ලෙස භාවිතා කර අලෙවි කරයි.

angiosperms (Angiospermae): angiosperms ක මිලියන හාරසියයක් කිරීමට විශේෂ කිහිපයක් කාර්තුව ඇත. මෙම කණ්ඩායම ද්විතීයික xylem තුළ monocots දුර්ලභ වේ [5]. බොහෝ-monocot නොවන angiosperms ගස් බවට පත්ව, සහ මෙම ද්විතීයික xylem දැවමය ලෙස භාවිතා කර අලෙවි කරයි.

ප්රධාන කාර්යය - සිට ඉහළට ජලය ප්රවාහනය [සංස්කරණය]

මෙම xylem ශාක පුරා මුල් වලින් ජලය සහ ද්රාව්ය ඛනිජ පෝෂක ප්රවාහනය. එය ද උත්ස්වේදනය හා ප්රභාසංස්ලේෂණය අහිමි වන ජල වෙනුවට භාවිතා කර ඇත. එය කාබනික රසායන ද්රව්ය ගණනාවක් මෙන්ම අඩංගු ගත හැකි වුවද, Xylem යුෂ, ප්රධාන වශයෙන් ජලය හා අකාබනික අයන කින් සමන්විත වේ. ප්රවාහන පරිණත විසින් මිය ගිය අය සහ තවදුරටත් ජීවත් අන්තර්ගතය ඇති වන මෙම tracheary අංග තමන් විසින් වැය බලශක්ති විසින් තල්ලු නොවන, උදාසීන වේ. xylem විසින් ශාක වැඩි හා ජලය උඩහට ප්රවාහන උස ගස් උපරිම උස සීමා කිරීමට සැලකේ ලෙස ඊට වැඩි යුෂ ප්රවාහනය තවත් අසීරු වෙයි. [6] සංසිද්ධි දෙක xylem යුෂ ගලා කිරීමට හේතු:

පීඩනය ගලා කල්පිතය: කොළ හා අනෙකුත් හරිත පටක නිෂ්පාදනය සීනි solutes- ජලය හා ඛනිජ ඊටත් වඩා අඩු බරක් රැගෙන xylem පද්ධතිය එදිරිව වූ සංශුද්ධ ද්රව්යයක් පීඩනය අවකල නිර්මාණය කරමින් phloem පද්ධතිය තුළ තබා ඇත. මෙම phloem පීඩනය කිහිපයක් MPa, [7] දුර වායුගෝලීය පීඩනයට වඩා ඉහළ යනු ඇත. මෙම පද්ධති අතර වරණීය අන්තර්-සම්බන්ධතාවය බලපෑම් විසින් xylem තරල උඩහට යොමු කිරීමට phloem මෙම ඉහළ සංශුද්ධ ද්රව්යයක් සාන්ද්රණය හැක.

පරිමාව අදින්න: ඒ හා සමානව, mesophyll සෛල මතුපිට වායුගෝලයේ ජලය වාෂ්පීකරණය ද ශාක මුදුනේ සෘණ බලපෑම් එල්ල වෙලා තිබෙනවා. මේ මොහොතේ menisci මිලියන ගනන් mesophyll සෛල බිත්තියේ පිහිටුවීමට හේතු වේ. එහි ප්රතිඵලයක් වශයෙන්, පෘෂ්ඨික ආතතිය මුල් පස හා වතුර අදින බව xylem දී සෘනාත්මක පීඩනය හෝ ආතතිය හේතු වේ.

මූල පීඩනය: මූල සෛල ජල විභවය සාමාන්යයෙන් හේතුවෙන් සංශුද්ධ ද්රව්යයක් ඉතා සාන්ද්ර කිරීමට, පසේ වඩා සෘණ නම්, ජලය කි්රයාකාරිත්වය යටතේ කි්රයාත්මක වන විසින් මූල බවට පස සිට ගෙන යා හැක. මෙම කොළ දෙසට xylem යුෂ දක්වා බල කරන ධනාත්මක බලපෑම් ඇති කරයි. සමහර අවස්ථාවල, යුෂ guttation ලෙස හැඳින්වෙන සංසිද්ධිය තුළ hydathode හරහා කොළ සිට බල කරනු ඇත. මූල පීඩනය විවෘත පූටිකා පෙර උදෑසන ඉහළම හා උත්ස්වේදනය ආරම්භ කිරීමට ඉඩ ලබා දේ. විවිධ ශාක වෙනස් මූල pressu පුළුවන්පවා ඒ හා සමාන පරිසරයක් තුළ විභේදන; උදාහරණ Vitis riparia නොව Celastrus orbiculatus ශුන්ය පමණ දක්වා 145 kPa දක්වා ඇතුළත් වේ. [8]

ශාක ජලය උඩහට යන කේශනාලිකා පියවර ව්යාපාරය නිර්මාණය කරන්නේ ප්රාථමික බලය ජලය හා xylem උමං මතුපිට අතර ආසක්ත වේ. [9] [10] කේශනාලිකා පියවර තුලනය ගුරුත්වය, ක සමතුලිත මානකරන යැයි තහවුරු බලය සපයයි. ඉහළ උත්ස්වේදනය ජලය ඉවත් කරන විට, ගලන සමතුලිත නැවත අවශ්ය වේ.

කොළ සෛල මතුපිට ජලය වාෂ්පීකරණය ප්රතිඵල අදින්න පරිමාව. මෙම වාෂ්පීකරණය සෛල බිත්තිය සිදුරු බවට විවේක ගැනීමට ජලය මත ඇති කරයි. කේශනාලිකා ක්රියාව, ජල ආකාර සිදුරු තුල menisci අවතල. ජලය ඉහළ පෘෂ්ඨික ආතතිය බිම් මට්ටමේ සිට ගසක් වැඩිම ශාඛා සියයකට මීටර් ඉහළ ජල ඉවත් කිරීමට තරම් බලයක් උත්පාදනය, නැවී ඇති concavity අදින.

පරිමාව අදින්න වෙනත් ආකාරයකින් cavitation ජල තීරුව බිඳ දමන්නේ, ජල ප්රවාහනය යාත්රා විෂ්කම්භය ඉතා කුඩා විය යුතු වේ. හා ජලය කොළ වලින් වාෂ්ප වැඩි වශයෙන් දක්වා ශාක මගින් එය විස්ථාපනය මින් අවධානය ෙයොමු කරනු ලැෙබ්. මෙම xylem තුළ ජල පීඩනය මුල් වලින් අඩු ජල ආදාන නිසා ආන්තික වූ විට (උදාහරණයක් ලෙස, පස වියළි වන අතර, නම්), එසේ නම්, එම වායු විසඳුමක් පිටතට ඇවිත් බුබුලක් පිහිටුවීමට - ක embolism ආකෘති පත්ර, වේගයෙන් පැතිර ඇත වෙනත් යාබද සෛල, මායිම් වලවල් වත්මන් වන්නේ නම් මිස (මෙම ප්ලග්-වැනි ව්යුහය යාබද සෛල අතර විවෘත ලකුණු මුද්රා පැතිර සිට embolism නතර කරන torus, කැඳවා ඇති).

ඒකාබද්ධතා-ආතතිය න්යාය [සංස්කරණය]

දැනෙන්නට ඉඩ-ආතතිය න්යාය ශාක xylem හරහා ජලය ගලා උඩහට (ගුරුත්ව බලය එරෙහිව) ක්රියාවලිය පැහැදිලි කරන අන්තර් අණුක ආකර්ශණ සිද්ධාන්තයක් වේ. ජෝන් ජොලි සහ හෙන්රි හොරේෂියෝ ඩික්සන් විසින් 1894 දී යෝජනා විය. [11] බොහෝ විරෝධතා නොතකා, [12] [13] මෙම ගසක සනාල පද්ධතිය හරහා ඩික්සන්-ජොලි (1894), Askenasy (1895), [14] සහ ඩික්සන් සම්භාව්ය පර්යේෂණ මත පදනම් වූ ජල ප්රවාහනය සඳහා ඉතා පුළුල් ලෙස පිළිගත් මතය වන්නේ (1914,1924). [15] [16]

හිම අණුවක්, ජලය. ජල අණු දෙකක් එකිනෙකාට ළං වූ විට, එක් සුළු සෘණ ආරෝපිත ඔක්සිජන් පරමාණුවක් අනික් තරමක් ධන ආරෝපිත හයිඩ්රජන් පරමාණුවක් සමඟ හයිඩ්රජන් බන්ධන සාදයි. වෙනත් අන්තර් අණුක බල සමග මෙම ආකර්ෂණීය බලයක්, ද්රව ජලය මතුපිට ආතතිය ඇතිවීමට වගකිව යුතු ප්රධාන සාධකය ද වේ. එය ද පැළ කොළ කිරීමට xylem හරහා මූල සිට වතුර අදින කිරීමට ඉඩ දෙයි.

ජල නිරන්තරයෙන් කොළ සිට සක්රීය හේතුවෙන් අහිමි වන ඇත. එක් ජල අණුවක් නැති වූ විට තවත් ජාල සහ ආතතිය ක්රියාවලිය විසින් මඟ ඇද ඇත. උත්ස්වේදනය අදින්න, කේශනාලිකා පියවර හා ජලය ආවේනික පෘෂ්ඨික ආතතිය උපයෝගී, ශාක ජලය ව්යාපාරයේ ප්රාථමික යාන්ත්රණය වේ. කෙසේ වෙතත්, එය සම්බන්ධ එකම යාන්ත්රණයක් නොවේ. කොළ ජලය භාවිතයට ජලය ඔවුන් තුළට ගමන් කිරීමට බලකරනු ලබයි.

කොළ උත්ස්වේදනය mesophyll සෛල සෛල බිත්තිවල ආතතිය (ආන්තර පීඩනය) නිර්මාණය කරයි. මේ නිසා ආතතිය, ජලය දක්වා මුල් වලින් කොළ බවට, ඒකාබද්ධතාවට (හයිඩ්රජන් බන්ධන හේතුවෙන් පුද්ගල ජල අණු අතර එම අගුල තද) සහ ආසක්ත (ජල අණු හා ශාක ජලකාමී සෛල බිත්ති අතර stickiness) විසින් උදව් ඇද කොට ඇත. ජලය ගලා මෙම යාන්ත්රණය නිසා ජල විභවය (ඉහල සිට පහල විය හැකි ජලය ගලා), සහ සරල විසරණය වන නීති රීති ක්රියා කරයි. [17]

පසුගිය ශතවර්ෂය පුරා, xylem යුෂ ප්රවාහන යාන්ත්රණයක් සම්බන්ධයෙන් පර්යේෂණ විශාල වී ඇත; අද, බොහෝ ශාක විද්යාඥයන් ගත්කල-ආතතිය න්යාය හොඳම මෙම ක්රියාවලිය පැහැදිලි කරන එකඟ දිගටම, නමුත් විකල්ප යාන්ත්රණ කිහිපයක් උපකල්පනය බව multiforce න්යායන් කල්පවත්නා ෙසලියුලර් සහ xylem ආස්රැති පීඩනයක් අනුක්රම, යාත්රා තුළ ආක්ෂීය හැකි අනුක්රම හා gel- ඇතුළු යෝජනා කර ඇත හා ගෑස්-බුබුල සහාය interfacial අනුක්රම. [18] [19]

පීඩනය මැනීම [සංස්කරණය]

පීඩන බෝම්බ පිහිටුවීම් පෙන්නුම් කරන රූප සටහන

මෑතක් වන තුරු, පරිමාව අදින්න ඇති අවකල පීඩනය (චූෂණ) පමණක් වක්රව එය ව්යර්ථ කිරීමට පීඩන බෝම්බයක් සමග බාහිර පීඩනය යෙදීමෙන් මැනිය හැකි විය. [20] පීඩන පරීක්ෂණයක් සමග සෘජු මිනුම් කටයුතු තාක්ෂණය දියුණු වූ විට, එහි මුලින් සම්භාව්ය න්යාය නිවැරදි ද යන්න ගැන සමහර සැකයක් සමහර කම්කරුවන් සෘණ පීඩන පෙන්නුම් කිරීමට නොහැකි වූ නිසා ය. වඩාත් මෑතක බොහෝ කොටම, සම්භාව්ය න්යාය තහවුරු නැඹුරු නැහැ. Xylem ප්රවාහන සංකලනයක් මගින් [තහවුරු කරන්න] ඉහත සිට පරිමාව අදින්න සහ root පීඩනය පහත සිට, මිනුම් පිළිබඳ අර්ථ නිරූපණය වඩාත් සංකීර්ණ වන පරිදි ධාවනය වේ.

පරිණාමය [සංස්කරණය]

Xylem මුල් භෞමික ශාක ජීවිතය ඉතිහාසයේ පෙනී සිටියේය. anatomically, කල් තබා ගන්නා xylem සමඟ පොසිල ශාක (වසර මිලියන 400 කට වඩා වැඩි පෙර) එම Silurian සිට දන්නා, තනි xyle මතකයට නංවන පොසිල සොයා ඇතමීටර් සෛල පෙර Ordovician ගල් සොයා ගත හැක. සෛල බිත්ති එකතු වූ හෙලික්සීය-වළයාකාර තව දුරටත් ශක්තිමත් ස්ථරයක් සහිත tracheids ආදිතම සත්ය හා හඳුනාගත xylem කින් සමන්විත වේ. මෙම මුල්ම සනාල ශාක සොයා xylem එකම වර්ගය වන අතර, සෛල මෙම වර්ගය ශාක සියලු ජීවත් කණ්ඩායම් protoxylem (පළමු පිහිටුවන ලද xylem) සොයා ගත කරනවා. ශාක කණ්ඩායම් කිහිපයකට පසු අභිසාරී පරිණාමය හරහා, එය පෙනේ, පිටුපසත් tracheid සෛල වර්ධනය විය. ජීවත් පැල, tracheids (මෙම protoxylem පහත සඳහන්) එම metaxylem වන මේරීම දක්වා සංවර්ධනය නොපෙනේ පිටුපසත්.

බොහෝ ශාක දී, ප්රාථමික ප්රවාහන සෛල tracheids ක්රියාව පිටුපසත්. tracheary අංගයක් අනෙක් වර්ගය, tracheid හැර, යාත්රාව අංගයකි. භාජනවලට perforations විසින් යාත්රා අංග එකතු කර ඇත. නාල තුල, ජලය තොග ගලනය මඟින්, දවල් දී මෙන්, විසරණ වඩා, සෛල පටල හරහා ගමන් කරයි. xylem යාත්රා පැවතීම, angiosperms සාර්ථකත්වයට හේතු වූ ප්රධාන නව සොයා ගැනීම් වලින් එකක් ලෙස සැලකේ කර ඇත. [21] කෙසේ වෙතත්, යාත්රා මූලද්රව්ය ඇතිවන angiosperms වර්ණයන්ට සීමා ෙව් නැත, ඔවුන් යම් පෞරාණික හෝ angiosperms ක "බාසල්" වූවකි කෙනකු වේ: (උදා, Amborellaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, සහ Winteraceae), සහ තම ද්විතීයික xylem ආතර් විසින් විස්තර කර ඇත "primitively vesselless" ලෙස Cronquist. Cronquist Gnetum භාජන angiosperms අය සමඟ අභිසාරී යැයි සැලකේ. [22] බාසල් angiosperms යාත්රා නොමැති ප්රාථමික තත්ත්වය තරඟ කරනු ද යන්න, විකල්ප උපකල්පනය angiosperms සඳහා උත්ප්රේරකයක් දී යාත්රාව මූලද්රව්ය සම්භවය හා අනතුරුව අහිමි වූ බවයි.

අත්තික්කා ගසක් (Ficus අල්බා) යන රූගත කිරීම් තුළ xylem මූලද්රව්ය පෙන්වනවා ඡායාරූප: හයිඩ්රොක්ලෝරික් අම්ලය, තැළුණු විනිවිදක හා ආවරණය ස්ලිප් අතර,

photosynthesize කිරීම සඳහා, ශාක වායුගෝලයෙන් CO2 උරා යුතුය. කෙසේ වෙතත්, මෙම මිල දී එන: පූටිකා CO2 ඇතුල් කිරීමට ඉඩ විවෘත වන අතර, ජල වාෂ්ප හැකි [23]. ශාක එය විස්ථාපනය කිරීමට අවශ්ය නම්, අවශෝෂණය සහ තෙතමනය සහිත පස සිට ප්රභාසංස්ලේෂණය අඩවිය ජලය ප්රවාහනය කිරීම සඳහා පද්ධති සංවර්ධනය කර ඇත ඇත බොහෝ වේගයෙන් CO2 වඩා අහිමි වේ. [23] මුල් ශාක පූටිකා භාවිතය මඟින් ජල අපතේ (හා CO 2 අත්පත් කර ගැනීම) පාලනය කිරීම සඳහා ඇති හැකියාව පරිණාමය නම්, සෛල බිත්ති අතර ජලය සින්දුව. ක endodermis හා අවසානයේ යාත්රා විසින් අනුගමනය ඉක්මනින් hydroids ස්වරූපයෙන් විකාශනය විශේෂිත ජල ප්රවාහන පටක, tracheids, එවිට ද්විතීයික xylem. [23]

ශාක පළමු ඉඩම් ජනපද විට Silurian-Devonian වතාවක් ඉහළ CO2 මට්ටම, ජල අවශ්යතාව සාපේක්ෂව අඩු බව අදහස්. CO 2 ශාක විසින් වායුගෝලයෙන් ඉවත් වූ විට, වැඩි වතුර එහි ග්රහණ අහිමි විය, සහ තවත් අලංකාර ප්රවාහන යාන්ත්රණ විකාශනය විය. [23] පරිණාමය වුනා ජලය ප්රවාහනය යාන්ත්රණ, සහ ජලයට ඔරොත්තු cuticles ලෙස, ශාක දිගටම වතුර චිත්රපටය ආවරණය කරනු නොමැතිව දිවි රැක හැකි විය. poikilohydry සිට මෙම සංක්රමණය යටත් විජිතයක් සඳහා නව හැකියාවන් විවෘත homoiohydry කිරීම. [23] පැල පසුව විශේෂයෙන් ප්රභාසංස්ලේෂණය සිදු වූ කොටස් වලට, ඉහත පස ශාක සියලු විවිධ කොටස් වලට පස සිට ජල ප්රවාහනය කිරීම සඳහා දිගු පටු නාලිකා පැවැති ශක්තිමත් අභ්යන්තර ව්යුහයක් අවශ්ය විය.

මෙම Silurian තුළ CO2 ටිකක් නිසා ජලය ලබා ගැනීමට වැය කරන අවශ්ය පහසුවෙන් ලබා ගත හැකි විය. CO2 මට්ටම අද, පමණ මෙන් 17 ගුණයක් වැඩිපුර ජලය CO2 ශරීරයට අහිතකර ඒකක අහිමි වූ ළඟා දෙයක් අඩුවීමට හේතු වූ විට Carboniferous, අවසන්. [23] විසින් කෙසේ වෙතත්, පවා මෙම "පහසු" මුල් දින තුළ, ජල වාරික දී වූ අතර, desiccation වැළකී තෙත් පස සිට ශාක කොටස් ප්රවාහනය කිරීමට කටයුතු කළ යුතුව තිබුණා. මෙම මුල් ජල ප්රවාහන ජලය ආවේනික ගත්කල-ආතතිය යාන්ත්රණයක් ප්රයෝජන ගත්තා. වියළි බව ප්රදේශ මාසේ ප්රවණතාවක් වතුර, සහ ජලය කුඩා අවකාශ සමඟ රෙදි දිගේ දුෂ්ට කළ හැකි විට මෙම ක්රියාවලිය වේගවත් කර ඇත. එවැනි ශාක සෛල බිත්ති (හෝ tracheids දී) අතර ඇති වන ඒ කුඩා පද දී, ජල තීරුව රබර් වැනි හැසිරෙන - අණු එක් කෙළවරක සිට වාෂ්ප විට, ඔවුන් නාලිකා ඔස්සේ ඔවුන් පිටුපස අණු අදින්න. ඒ නිසා, උත්ස්වේදනය පමණක් [23] මුල් ශාක ජලය ප්රවාහනය කිරීම සඳහා ගාමක බලවේගය සපයන ලදී. කෙසේ වෙතත්, කැප ප්රවාහන යාත්රා තොරව, ගත්කල-ආතතිය යාන්ත්රණයක් ජලය සෙ.මී. 2 පමණ වඩා, මුල්ම ශාක ප්රමාණය දැඩි සීමා ප්රවාහනය කළ නොහැක. [23] මෙම ක්රියාවලිය දම්වැල් පවත්වා ගැනීමට, එක් කෙළවරක සිට ජල සැපයීම නොවෙනස්ව ඉල්ලා; එය සිඳී යමින් වැළකී, ශාක වතුර කාන්දු cuticle සංවර්ධනය. මුල් cuticle සිදුරු විය හැක නැහැ නමුත් ගෑස් විනිමය පවත්වා ගත හැකි වන පරිදි, සමස්ත ශාක මතුපිට ආවරණය කළේ නැත. [23] කෙසේ වෙතත්, සමහර වෙලාවට විජලනය අනිවාර්ය විය; මුල් ශාක එය වඩා ජල සැපයුම තෙක් "ඊළග" ජීවිතය දැමීම මගින් සමයක සිදු එකඟව එය පැමිණෙන විට ඔවුන්ගේ සෛල බිත්තිවල අතර ගබඩා ජල ගොඩක් සහිත විසින් මෙම සමඟ සාර්ථකව කටයුතු, සහ. [23]

අග Silurian / මුල් Devonian සිට උගුලා නල. බැඳුම් එය විනිවිද නොපෙනෙන අයුරින් කාබන් ඵලයන්ට පරිදි, මෙම ආකෘතිය සම්පූර්ණ කරන ලද ආදර්ශ දකින කිරීමට දුෂ්කරng නළ බොහෝ වසන් කරන්නකි. පටි රූපයේ වම් අර්ධ ස්ථානවල පමණක් දෘශ්යමාන වේ - වඩා විශාල දැක්ම සඳහා රූපය මත ක්ලික් කරන්න. පරිමාණ තීරුව: 20 parenchymatic ප්රවාහන පද්ධතිය පස්වරක් ප්රමාණයෙන් කුඩා වීම සහ නිරන්තර තෙතමනය ඇති බාධක වලින් තොර විය μmTo, ශාක වඩාත් කාර්යක්ෂම ජල ප්රවාහන පද්ධතිය අවශ්ය විය. Silurian මුල් කාලය තුළ, ඔවුන් පුපුරායාමේ වැළකී කාෂ්ඪය ලද (හෝ සමාන රසායනික සංයෝග බිහි කළාය) විශේෂිත සෛල, සංවර්ධනය [23]; මෙම ක්රියාවලිය ඔවුන්ගේ innards හිස් කිරීමට හා ජල ඔවුන් මගින් සම්මත කරගත කර ගැනීමට ඉඩ සලසමින්, සෛල මිය සමග සම්පාත විය. [23] මෙම පුළුල්, මිය ගිය, හිස් සෛල වැඩි දුරක් පුරා ප්රවාහනය සඳහා හැකියාව ලබා දීම, අන්තර්-සෛල ක්රමය වඩා මිලියන ගුණයක් සන්නායක වූ අතර, ඉහළ CO2 විසරණය ජල-ප්රවාහන නල දැරීමට rates.The මුල්ම macrofossils Silurian ශාක තුළ තැන්පත් කර ඇත කුලය Cooksonia. [24] මුල් Devonian pretracheophytes Aglaophyton හා Horneophyton නවීන පාසි වල hydroids ඉතාමත් සමාන ව්යුහයන් ඇති. පැල එමගින් ඔවුන්ගේ ජල ප්රවාහන කාර්යක්ෂමතාව වැඩි, ඔවුන්ගේ සෛල තුළ ගලා ප්රතිරෝධය අඩු වීමේ නව ක්රම නව නිර්මාණ කළා. සිට Silurian මුල් චාරිත්රයකි නල බිත්ති මත පටි, ඇත්ත වශයෙන්ම, [25] ජලය සේවයත් ආධාර පිණිස මුල් විදිහකින් වේ. [26] ඔවුන් තනි සෛල උමං පිහිටුවීමට විට උගුලා ටියුබ්, මෙන්ම ඔවුන්ගේ බිත්ති මත පිටුපසත් සැරසිලි සමග ටියුබ්,, කාෂ්ඪය ලදී [27] සහ, tracheids ලෙස සලකයි. මෙම, ප්රවාහන සෛල නිර්මාණය වන "ඊළඟ පරම්පරාව", ඔවුන් ජල පීඩනය ඉහල මට්ටමක සමඟ කටයුතු කිරීමට ඉඩ සලසමින්, hydroids වඩා දෘඩ ව්යුහය ඇත. [23] Tracheids [28] සියලු tracheophytes එක්සේසත් (නමුත් ඔවුන් එක් වරකට වඩා විය හැක), එම hornworts තුළ හැකි, තනි පරිණාමීය සම්භවය සිදු විය හැකියි. [23] ජල ප්රවාහන රෙගුලාසි අවශ්ය, සහ ගතික පාලනය පූටිකා විසින් ලබා දී ඇත. [29] ගෑස් විනිමය ප්රමාණය කොපමණද ගැලපීමෙන් විට, ඔවුන් සක්රීය හේතුවෙන් අහිමි වන ජල ප්රමාණය සීමා කළ හැකිය. මෙය Silu-Devonian තුළ බොහෝ විට පරිණාමය පිළිබඳ endodermis, නමුත් සඳහා පළමු පොසිල සාක්ෂි ජල සම්පාදන නියත නොවේ එහිදී වැදගත් කාර්යභාරයක් වන අතර, නියත වශයෙන්ම පූටිකා වන-සනාල නොවන hornworts සහභාගි වීම, tracheids පෙර පරිනාමය වී ඇති බවක් පෙනී යයි. [23] එවැනි ව්යුහයක් Carboniferous වේ. [23] මුල් මෙම ව්යුහය ජල ප්රවාහන පටක ආවරණය කර ඇති අතර, අයන හුවමාරු ගැන නියාමනය (හා ජල ප්රවාහන පද්ධතිය තුළට ඇතුල් වීම ආදිය අනවශ්ය රෝගකාරක බීජ වලක්වන). මෙම endodermis ද මුල් වතුර බල කිරීමක් කරන driver.Once ප්රමාණවත් නැහැ විට ශාක පාලනය ජල ප්රවාහන මෙම මට්ටමේ ඔවුන් සැබවින්ම homoiohydric සිටි root- හරහා සිය පරිසරයෙන් ජලය ඉවත් කිරීමට හැකි පරිණාමය කර, ක සිට ඉහළට පීඩනය ලබා දීමට හැකි වඩා අවයව [23] වැනි ඊට වඩා වැඩි ප්රමාණය දක්වා වර්ධනය කිරීමට හැකිවන පරිදි, මතුපිට තෙතමනය චිත්රපට මත රඳා. තම නිවාස අවට පරිසරය තම නිදහස එහි ප්රතිඵලයක් ලෙස, ඔවුන් desiccation දිවි රැක ගැනීමට හැකියාව අහිමි -. රඳවා ගැනීමට මිල අධික ගති ලක්ෂණයක් [23] Devonian තුළ උපරිම xylem විෂ්කම්භය අවම විෂ්කම්භය ලස්සන නිරන්තර ඉතිරි සමග, කාලය සමග වැඩි [26]. මැද Devonian වන විට, යම් ශාක වූවකි (Zosterophyllophytes) යන tracheid විෂ්කම්භය plateaued ඇත. [26] පුළුල් පරාසයක් tracheids වේගවත් ජල ප්රවාහනය කිරීමට ඉඩ, නමුත් සමස්ත ප්රවාහන අනුපාතය xylem මිටියක් ම සමස්ත හරස් වර්ගඵලය ද රඳා පවතී. [26] ශාක අක්ෂ, සහ ශාක උස පළල සමග අන්තර් සම්බධතාවයක් කිරීමට සනාල මිටියක් ඝනකම වැඩිවීම තවදුරටත් නැගී ඇත; එය ද මෙම වැඩි, ශක්තිමත් බිත්ති සහිත පුළුල් tracheids ඉහළ ජල ප්රවාහන පීඩන සපුරා ගැනීමට හැකි බවට අතර කොළ පෙනුම [26] වලට සමීප සම්බන්ධතාවයක් සහ දෙකම ජලය සඳහා ඇති ඉල්ලුම වැඩි වනු ඇතැයි stomatal ඝනත්වය, වැඩි වේ. [23] cavitation ගැටලුවකි. [23] ජල අණු දම්වැල් හා ඔවුන්ගේ අධික ජනතාවක් ආතතිය වැඩි ජලය ඇද වලක්වා ඒවා අතර බන්ධනය බිඳ විට භාජනයක් තුළ ඇති වාතයේ ආකාරයේ බුබුලක්, හැමෝම ඒ ගැන උනන්දුවෙන්. වරක් cavitated ඒ tracheid, එහි embolism ඉවත් කර හා සේවා නැවත (එසේ කිරීමේ යාන්ත්රණයක් වර්ධනය වී ඇති [තහවුරු කරන්න] කිහිපයක් උසස් angiosperms හැර) කළ නොහැක. ඒ නිසා, එය ඇතිවීම cavitation වැළකී ශාක 'අතර හොඳින් වටී. මේ හේතුව නිසා, tracheid බිත්තිවල වලවල් ගුවන් ඇතුල් හා බුබුලු nucleate කිරීමට ඉඩ වැළැක්වීම සඳහා, ඉතා කුඩා විශ්කම්භය ඇති. [23] කැටි-ධ්රැවාසන්න පැදි cavitation ප්රධාන හේතුව වේ. [23] එය tracheid පවුරු හානි නොවරදවා ගුවන් සමගාමීව වැඩ කරන බොහෝ tracheids වැදගත්කම නිසා, සහ cavitation කාන්දු යොමු කරයි. [23] Cavitation සඳහා එතරම් වේ, නමුත් එය ශාක හානිය පාලනය කිරීමට යාන්ත්රණයක් පරාසයක් තිබිය සිදු වී ඇත වරක්. [23] [23], උත්ප්රාසාත්මක අරුතකින් embolisms පැතිරීම වැළැක්වීම වන මෙම වලවල්, ද ඔවුන් ප්රධාන හේතුවක් සිටින නමුත් - කුඩා වලවල් නැති තරල ඔවුන් අතර ගලා ඉඩ යාබදව උමං සබැඳෙයි, නමුත් ගුවන්. මෙම පිටුපසත් පෘෂ්ඨ තවදුරටත් 30% ක් තරම් විසින් xylem හරහා ජලය ගලා අවම කර ඇත. [23] කේතුධර, විසින්ජුරාසික, cavitated මූලද්රව්ය හුදෙකලා කිරීමට කපාට වැනි ව්යුහයන් භාවිතා, ක කි්රයාත්මක කරලීමට වැඩි දියුණු කිරීම වර්ධනය විය. මෙම torus-margo ව්යුහයන් ඩෝනට් මැද පාවෙමින් blob ද ඇත; එක් පැත්තකින් මේ blob මෙම torus හා වාරණ තවදුරටත් ගලා බවට කෙටීමට depressurizes විට. [23] වෙනත් ශාක සරලව cavitation පිළිගන්නා උදාහරණයක් වශයෙන්, මොරේගේ පුරා යාත්රා මුද්දක් එක් එක් වසන්ත ආරම්භයේ දී, එය කිසිදු ශීත ඉෙමොලිමන්ට් ජීවත් වර්ධනය වේ. ඔවුන්ගේ කාෂ්ඪය බිත්ති විසින් ඉදිරිපත් කරන ලද සහයෝගය - එක් එක් වසන්ත උස ඕනෑම ගුවන් bubbles.Growing පිට කිරීමෙන්, මුල් වලින් උඩහට යුෂ බල Maples භාවිතය මූල පීඩනය ද tracheids තවත් ගති ලක්ෂණයක් සේවය. අභාවයට ගොස් tracheids ද්විතියික xylem විසින් බොහෝ අවස්ථාවලදී ඉදිරිපත් ශක්තිමත්, දැවමය කඳ, පිහිටුවීමට රඳවා ඇත. කෙසේ වෙතත්, මුල් පැල, tracheids ද යාන්ත්රිකව ගොදුරුවිය, සහ කඳන් පිටත රිම් කෙරෙහි දැඩි sclerenchyma තට්ටුවක් සමග, මධ්යම කණ්ඩායම සමත්විය. [23] tracheids ව්යුහාත්මක භූමිකාවක් ලබා කරන්න, ඔවුන් sclerenchymatic tissue.Tracheids සහාය ලැබෙන ගලනය මත ප්රතිරෝධය විශාල පැනවීමට ඇති බිත්ති, අවසන් විට පවා, [26] යාත්රාව සාමාජිකයන් අවසන් බිත්ති සිදුරු, සහ නම් ලෙස කටයුතු කිරීමට මාලාවක් සංවිධානය කරනු ලැබේ ඇත ඔවුන් එක් අඛණ්ඩ යාත්රාව විය. [26] මෙම Devonian සුපුරුදු රාජ්ය තිබූ අවසන් බිත්ති, කාර්යය, embolisms වැළකී විය හැක. ගුවන් බුබුල වූ tracheid නිර්මාණය කරනු ලබන ඉතා embolism වේ. මෙම නැගිය ප්රතිඵලයක් ලෙස, හෝ විසඳුමක් පිටතට විසුරුවා වායුන් සිදු විය හැක. ක embolism පිහිටුවා විට, එය සාමාන්යයෙන් ඉවත් කළ නොහැකි (නමුත් පසුව බලන්න); බලපෑම එල්ල වූ සෛල ජලය ඔසවන්න බැරි, සහ බැහැර useless.End බිත්ති පරිවර්තනය කර තිබෙන්නේ, prevascular ශාක tracheids පළමු සනාල ශාක, Cooksonia අය ලෙස එම ද්රාව සන්නායකතාව යටතේ ක්රියාත්මක කිරීමට හැකි විය. [26] tracheids ප්රමාණය සීමා වේ ඒවා තනි සෛල සමන්විත කවෙර්ද; මෙය, 80 μm ඔවුන්ගේ උපරිම ප්රයෝජනවත් විෂ්කම්භය සීමා කරන ඔවුන්ගේ දිග, සීමා. [23] සන්නායකතාව විෂ්කම්භය සිව්වන බලය සමග වර්ධනය, ඒ නිසා වැඩි විෂ්කම්භයක් විශාල ත්යාග ඇත; යාත්රාව අංග, සෛල සංඛ්යාව සමන්විත, ඔවුන්ගේ අවසන් සහභාගි වූ මෙම සීමාව පලවාහැර විශාල නල පිහිටුවීමට අවසර, 500 μm දක්වා දිගින්, දක්වා මීටර 10 දිග ළඟා. [23] වියළි කාලයේදී පරිනාම වූ පළමු යාත්රා , නැසීගිය පර්මියන් අඩු CO2 කාල මෙම horsetails තුළ, මීවන හෙවත් පර්ණාංග හා Selaginellales ස්වාධීනව, පසුව angiosperms හා gnetophytes දී මැද භාගයේ Cretaceous පෙනී සිටියහ. [23] යාත්රා ව්යුහාත්මක තන්තුවලින් කඳන් [23] සිය වරක් පමණ tracheids වඩා ජලය ප්රවාහනය කිරීම සඳහා දැව එම හරස් වර්ගඵලය ඉඩ! මෙම ශාක ඔවුන්ගේ තවත් පිරවීම සඳහා ඉඩ, ද ජලය ප්රවාහනය කළ හැකි වැල්, සඳහා නව නිකේතනයක් විවෘත ඔවුන් මත වර්ධනය වී ගස මෙන් ඝන තොරව. [23] මෙම අවාසි පැවතුනද, tracheid-මත පදනම් වූ දැව ගොඩක් සැහැල්ලු, මේ අනුව, කිරීමට ලාභදායී යාත්රා cavitation වැළකී වඩා තවදුරටත් ශක්තිමත් කළ යුතු වෙනවා. [23]

සංවර්ධනය [සංස්කරණය]

xylem සංවර්ධන රටා: දුඹුරු xylem; ඊතල protoxylem සිට metaxylem සංවර්ධන දිශාව පෙන්නුම් කරයි.

centrarch, exarch, endarch හා mesarch: Xylem සංවර්ධන හතර නියමයන් මගින් විස්තර කළ හැකි ය. එය තරුණ ශාක වර්ධනය වන විට, එහි ස්වභාවය protoxylem සිට metaxylem දක්වා (i.e. පළමු xylem සිට xylem පසු දක්වා) වෙනස් වෙනවා. protoxylem හා metaxylem සංවිධානය කරනු ලැබේ කරන රටාවන් බලාගාරය ඵලයේ අධ්යයනය වැදගත් වේ.

Protoxylem හා metaxylem [සංස්කරණය]

තරුණ සනාල ශාක ලෙස එහි මුලෙහි හා මුල් ප්රාථමික xylem ආකෘති එකක් හෝ ඊට වැඩි කෙඳි වර්ධනය වෙත්ම,. සංවර්ධනය කිරීම සඳහා පළමු xylem 'protoxylem' නම් වේ. පෙනුම protoxylem සාමාන්යයෙන් කුඩා සෛල පිහිටුවා පටු යාත්රා මගින් වෙන්කොට. මෙම සෛල සමහර මුදු හෝ helices ස්වරූපයෙන් thickenings අඩංගු වන බිත්ති තියෙනවා. ක්රියාකාරීත්වය, protoxylem දීර්ඝ කළ හැකිය: සෛල ප්රමාණය වර්ධනය සහ කඳ හෝ මූල elongating ඇති අතර සංවර්ධනය කිරීමට හැකි වේ. පසුව, '' metaxylem 'xylem පොටවල් දී වර්ධනය වේ. Metaxylem යාත්රා සහ සෛල සාමාන්යයෙන් විශාල ය; සෛල එක්කෝ බෙන හෝ වලවල් (තරඟයක යොදවා) හැර ladderlike තීර්යක් බාර් (scalariform) ෙහෝ අඛණ්ඩ තහඩු ස්වරූපයෙන් සාමාන්යයෙන් වන thickenings ඇත. ක්රියාකාරීත්වය, සෛල තවදුරටත් ප්රමාණය වර්ධනය කිරීමට අවශ්ය විට දික් අත්හිටුවා පසු metaxylem සිය සංවර්ධන වැඩ නිම කරයි. [30] [31]

protoxylem හා metaxylem රටා [සංස්කරණය]

කඳන් හා මුල් ගැන protoxylem හා metaxylem සැලැස්මට ප්රධාන රටා හතරක් තිබේ.

Centrarch ප්රාථමික xylem කඳ මැද තනි සිලින්ඩර සාදයි නැවී කේන්ද්රයේ සිට වර්ධනය වන නඩුව සඳහන් කරයි. මෙම protoxylem මෙසේ මධ්යම හරය සහ එය වටා සිලින්ඩර දී metaxylem හමු වී ඇත. [32] මෙම රටාව එවැනි "rhyniophytes" ලෙස මුල් ඉඩම් ශාක, පොදු විය, නමුත් කිසිදු ජීවන ශාක සහභාගි නොවේ. [තහවුරු කරන්න]

ප්රාථමික xylem එකකට වඩා වැඩි වරපටක් එහි කොහෙද අනෙක් කොන්දේසි තුනක් භාවිතා වේ.

එහි i.e. centripetally වූ කඳ හෝ මූල ප්රාථමික xylem එකකට වඩා වැඩි වරපටක් වන විට, සහ xylem මධ්යස්ථානය දෙසට අතුණු පිටත සිට වර්ධනය, Exarch භාවිතා වේ. මෙම metaxylem මෙසේ කඳ හෝ මූල හා protoxylem පර්යන්තයට සමීපතම මධ්යස්ථානය ආසන්නතම වේ. සනාල ශාක මුල් සාමාන්යයෙන් exarch සංවර්ධනය හා සැලකේ. [30]

එහි i.e. centrifugally වූ කඳ හෝ මූල ප්රාථමික xylem එකකට වඩා වැඩි වරපටක් වන විට, සහ xylem පර්යන්තයට දෙසට නැවී ඇතුළත සිට වර්ධනය, Endarch භාවිතා වේ. මෙම protoxylem මෙසේ කඳ හෝ මූල හා metaxylem පර්යන්තයට සමීපතම මධ්යස්ථානය ආසන්නතම වේ. සාමාන්යයෙන් endarch සංවර්ධනය හා බීජ පැළ නංවන්නකි. [30]

එය කඳ හෝ මූල ප්රාථමික xylem එකකට වඩා වැඩි වරපටක් යන්න හා xylem දෙපැත්තටම එක් වරපටක් පමණකි මැද සිට වර්ධනය වන විට Mesarch භාවිතා වේ. මෙම metaxylem (සමහරවිට ඒ වට) එම metaxylem අතර protoxylem සමග රැහැන දෙකම පර්යන්ත සහ මධ්යම දෙපස මෙසේ ය. කොළ සහ බොහෝ මීවන හෙවත් පර්ණාංග කඳන් mesarch සංවර්ධන ඇත. [30]