connective tissue

ප්රභාසංශ්ලේෂණය

පැල ප්රභාසංස්ලේෂණයේ ක්රමානුරූප සටහන. නිෂ්පාදනය කරන ලද කාබෝහයිඩ්රේට තුළ ගබඩා කර හෝ ශාක මගින් භාවිතා කරනු ලැබේ.

ශාක සිදුවන බව ප්රභාසංස්ලේෂණය වර්ගය සඳහා සමස්ත සමීකරණය

සාගර ප්ලවාංග හා ගොඩ වෘක්ෂලතා දෙකම ඇතුළු ප්රභාසංස්ලේෂණය ගෝලීය ව්යාප්තිය පෙන්නුම් සංයුක්ත රූපයක්. තද රතු හා නිල්-කොළ පිළිවෙලින්, සාගර හා ඉඩම් ඉහළ ප්රභාසංස්ලේෂක ක්රියාකාරකම් ප්රදේශ බවයි.

ප්රභාසංශ්ලේෂණය පසුව ජීවීන් 'කියාකාරකම් (බලශක්ති පරිවර්තනය) තෙල් දැමීමට නිදහස් කළ හැකි රසායනික ශක්තිය බවට ආලෝක ශක්තිය පරිවර්තනය කිරීමට ශාක හා අනෙකුත් ජීවීන් විසින් භාවිතා ක්රියාවලියකි. "එකට දමා",, ඒ නිසා ප්රභාසංස්ලේෂණය නම ග්රීක φῶς, phōs, "ආලෝකය", සහ σύνθεσις සිට සංශ්ලේෂණය, [1 - මෙය රසායනික ශක්තිය, කාබන් ඩයොක්සයිඩ් හා ජලය සිට සංස්ලේෂණය වන සීනි ලෙස කාබෝහයිඩ්රේට අණු, ගබඩා කර ඇත. ] [2] [3] බොහෝ අවස්ථා වලදී, ඔක්සිජන් ද අපද්රව්ය ලෙස නිකුත් කර ඇත. බොහෝ ශාක, බොහෝ ඇල්ගී, හා සයනොබැක්ටීරියා ප්රභාසංස්ලේෂණය සිදු; එවැනි ජීවීන් photoautotrophs ලෙස හැඳින්වේ. ප්රභාසංශ්ලේෂණය පෘථිවි වායුගෝලයේ ඇති ඔක්සිජන් අන්තර්ගත නිෂ්පාදනය හා පවත්වා ගෙන යාම සඳහා විශාල වශයෙන් වගකිව යුතු වන අතර, කාබනික සංයෝග හා පෘථිවිය මත ජීවය සඳහා අවශ්ය ශක්තිය බොහෝ සියලු සපයයි. [4]

ප්රභාසංස්ලේෂණය විවිධ ජීවී විශේෂ වෙනස් සිදු වුවත්, මෙම ක්රියාවලිය සෑම විටම එළියේ ශක්තිය හරිත හරිතප්රද වර්ණක අඩංගු ප්රතිචාරය මධ්යස්ථාන නම් ප්රෝටීන මගින් අවශෝෂණය කරන විට ආරම්භ වේ. බැක්ටීරියාව ඔවුන් ප්ලාස්ම පටලය තුල අන්තර්ගත කරන අතර ශාක දී, මෙම ප්රෝටීන, chloroplasts කැඳවා මයිටොකොන්වියා, පත්ර සෛල තුළ වඩාත්ම බහුල වන ඇතුළත පවත්වනු ලැබේ. මෙම ආලෝක රඳා ප්රතික්රියා, සමහර ශක්ති ඔක්සිජන් ගෑස් නිෂ්පාදනය, එවැනි ජලය සුදුසු ද්රව්ය, සිට ඉලෙක්ට්රෝන ඉවත් කිරීමට භාවිතා කරයි. අඩු nicotinamide ඇඩිනීන් dinucleotide පොස්පේට් (NADPH) සහ ජනිත ප්රභාසංස්ලේෂණ ක්රියාවලිය (ATP), සෛල 'බලශක්ති මුදල් ": ජලය බෙදී නොගියේ විසින් නිදහස් හයිඩ්රජන් වහාම ශක්තිය ගබඩා අදහස් ලෙස ක්රියා කරන බව තව දුරටත් සංයෝග දෙකක් නිර්මානය භාවිතා වේ.

ශාක, ඇල්ගී සහ සයනොබැක්ටීරියා, සීනි ස්වරූපයෙන් දිගු කාලීන ශක්තිය ගබඩා වන කැල්වින් චක්රය නමින් ආලෝක ස්වාධීන ප්රතික්රියා පසුව අනුක්රමය විසින් නිෂ්පාදනය ඇත; සමහර බැක්ටීරියා එම අරමුණ ඉටුකර ගැනීම සඳහා විවිධ යාන්ත්රණ, එවැනි පිටුපස ක්රෙබ්ස් චක්රය ලෙස, භාවිතා කරන්න. මෙම කැල්වින් චක්රයේ, වායුගෝලීය කාබන් ඩයොක්සයිඩ් වැනි ribulose bisphosphate (RuBP) ලෙස, දැනට පවතින කාබනික කාබන් සංයෝග ඇතුළත් කර ඇත. [5] ආලෝකය මත රඳා ප්රතික්රියා විසින් නිෂ්පාදනය කරනු ලබන ATP හා NADPH භාවිතා කරමින්, එහි ප්රතිඵලයක් සංයෝග එසේ නම්, එවැනි ග්ලූකෝස් ලෙස තවදුරටත් කාබෝහයිඩ්රේට, පිහිටුවීමට අඩු කිරීම සහ ඉවත් කරනු ලැබේ.

පළමු ප්රභාසංස්ලේෂක ජීවීන් බොහෝ විට ජීවිතයේ මුල් පරිණාමීය ඉතිහාසය තුළ පරිණාමය හා බොහෝ දුරට ඉඩ ඉලෙක්ට්රෝන මූලාශ්ර වශයෙන් ජලය හයිඩ්රජන් හෝ හයිඩ්රජන් සල්ෆයිඩ්, වඩා, ලෙස ඔක්සිකාරක භාවිත කළා. [6] සයනොබැක්ටීරියා පසුව පෙනී; ඔවුන් නිෂ්පාදනය කරනු ලබන අතිරික්ත ඔක්සිජන් [7] හැකි සංකීර්ණ ජීවිතය පරිණාමය ඉටු කරන, පෘථිවි oxygenation කෙලින්ම දායක විය. අද, ප්රභාසංශ්ලේෂණය මගින් ශක්තිය ග්රහණය සාමාන්ය අනුපාතය ගෝලීය දළ වශයෙන් 130 terawatts වන අතර, [8] [9] [10] එය මිනිස් ශිෂ්ටාචාරය වත්මන් විදුලි බල පරිභෝජනය තුන් ගුණයකින් පමණ වන. [11] ප්රභාසංස්ලේෂක ජීවීන් ද වසරකට ජෛව ස්කන්ධ බවට කාබන් මෙට්රික් ටොන් මිලියන දහසක් 100-115 ක් පමණ බවට පරිවර්තනය කරයි. [12] [13]

පටුන [සඟවන්න]

1 දළ විශ්ලේෂණය

ප්රභාසංස්ලේෂක පටල හා මයිටොකොන්වියා 2

3 ආලෝකය මත රඳා ප්රතික්රියා

3.1 ඉසෙඩ් ක්රමය

3.2 ජල photolysis

4 ආලෝකය ස්වාධීන ප්රතික්රියා

4.1 කැල්වින් චක්රය

4.2 කාබන් අවධානය යොමු යාන්ත්රණ

4.2.1 ඉඩම් දා

4.2.2 ජල දී

5 සාමය හා සංයෝගවල

6 වන කාර්යක්ෂමතා

7 පරිණාමය

7.1 සහජීවනයෙන් වෙසෙන හා chloroplasts සම්භවය

7.2 සයනොබැක්ටීරියා සහ ප්රභාසංස්ලේෂණය පරිණාමය

8 ඩිස්කවරි

8.1 සංකල්පය සංවර්ධන

8.2 C3: සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති ප්රභාසංස්ලේෂණය පර්යේෂණ

9 සාධක

9.1 ආලෝක තීව්රතාව (විකිරණශීලතාවයි), තරංග ආයාමය හා උෂ්ණත්වය

9.2 කාබන් ඩයොක්සයිඩ් මට්ටම් හා photorespiration

10 ද බලන්න

11 ආශ්රිත

12 වැඩිදුර කියවීම

12.1 පොත්

ලිපිලේඛනාදිය පිළිගැන්වීම 12.2

13 බාහිර සබැඳි

දළ විශ්ලේෂණය

ප්රභාසංස්ලේෂණය, රසායනික ශක්තිය බවට හිරු එළිය වෙනස් O2 මුදවා ගැනීමට ජලය නෙමේ, සහ සීනි බවට CO2 කරනු ලැබේ.

ප්රභාසංස්ලේෂක ජීවීන් ඔවුන් එළියේ ශක්තිය භාවිතා කාබන් ඩයොක්සයිඩ් හා ජලය ආහාර කෙළින්ම සංශ්ලේෂණය කිරීමට හැකි බව ඉන් අදහස් වන්නේ, photoautotrophs වේ. කෙසේ වෙතත්, නැහැ බලශක්ති ප්රභවයක් ලෙස ආලෝකය භාවිතා කරන සෑම ජීවියකු ප්රභාසංස්ලේෂණය සිදු; photoheterotrophs කාබන් මූල කාබනික සංයෝග, වඩා කාබන් ඩයොක්සයිඩ් භාවිතා කරන්න. [4] ශාක, ඇල්ගී, හා සයනොබැක්ටීරියා, ප්රභාසංස්ලේෂණය ඔක්සිජන් නිදහස් කරයි. මෙම oxygenic ප්රභාසංශ්ලේෂණය යනුවෙන් හැඳින්වෙන බොහෝ දුරට ජීවීන් විසින් භාවිතා ප්රභාසංස්ලේෂණයේ වඩාත් පොදු වර්ගය වේ. ශාක, ඇල්ගී, හා සයනොබැක්ටීරියා oxygenic ප්රභාසංස්ලේෂණය අතර වෙනස්කම් කීපයක් ඇති නමුත් එම සමස්ත ක්රියාවලිය මෙම ජීවීන් බෙහෙවින් සමාන වේ. කාබන් පරිභෝජනය කරන බැක්ටීරියා ඇතැම් වර්ගවල විසින් බහුලව භාවිතා කරන anoxygenic ප්රභාසංස්ලේෂණය බොහෝ වර්ග, ද පවතීඩයොක්සයිඩ් නමුත් oxygen.Carbon ඩයොක්සයිඩ් කාබන් එල්බී නමැති ක්රියාවලියක් තුළ සීනි බවට පරිවර්තනය කරන නිදහස් කරන්නේ නැහැ. කාබන් එල්බී ක තාප අවශෝෂක ඔක්සිකරණ ඔක්සිහරණ ප්රතික්රියා වේ, එසේ ප්රභාසංස්ලේෂණය මෙම ක්රියාවලිය පැදවීමට බලශක්ති ප්රභවයක්, සහ ඔක්සිහරණ ප්රතික්රියා හරහා කාබෝහයිඩ්රේට බවට කාබන් ඩයොක්සයිඩ් බවට පරිවර්තනය කිරීමට අවශ්ය ඉලෙක්ට්රෝන දෙකම සැපයීමට අවශ්ය වේ. රසායනික විශේෂයන් ඉලෙක්ට්රෝන අමතරව අඩු ලෙස හැඳින්වේ. පොදු ලුහුඬු සටහන් හා ඵලය දී ප්රභාසංස්ලේෂණය ග්ලූකෝස් හා වෙනත් සංයෝග කාබන් ඩයොක්සයිඩ් හා ජලය නිෂ්පාදනය කිරීම සඳහා, සහ ජීවියා ගේ පරිවෘත්තීය පැදවීමට රසායනික ශක්තිය (තාපදායක ප්රතික්රියාවක්) නිදහස් කිරීමට ඔක්සිකරණය යනු ලබන, සෛලීය ස්වසනය විරුද්ධ වේ. මෙම ක්රියාවලීන් දෙකක්, කාබෝහයිඩ්රේට හා පසුව කිරීමට කාබෝහයිඩ්රේට් පසුව ඔක්සිකරණය කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අවම කිරීම, වෙනස් වේ: ප්රභාසංස්ලේෂණය හා ස්වායු ස්වසනයේ රසායනික ප්රතික්රියා වෙනස් අනුක්රමය හරහා හා කොර්නේලියස් විසින් යෝජනා පළමු ලෙස ප්රභාසංස්ලේෂණය සඳහා විවිධ සෛලීය compartments.The පොදු සමීකරණයක් සිදු වෑන් රථයක් නීල් එබැවින්: [14] CO2 + 2H2A + ෆෝටෝන → [CH2O] + 2A + H2Ocarbon ඩයොක්සයිඩ් + ඉලෙක්ට්රෝන ආධාර + ආලෝක ශක්තිය → කාබෝහයිඩ්රේට + ඔක්සිකරණය ඉලෙක්ට්රෝන ආධාර + waterSince ජලය සඳහා සමීකරණය, oxygenic ප්රභාසංස්ලේෂණය දී ඉලෙක්ට්රෝන ආධාර ලෙස භාවිතා කරනු මෙම ක්රියාවලිය වේ: CO 2 + 2H2O + ෆෝටෝන ජලය → [CH2O] + O2 + H2Ocarbon ඩයොක්සයිඩ් + ආලෝක ශක්තිය → කාබෝහයිඩ්රේට + ඔක්සිජන් + waterThis සමීකරණය ජලය ආලෝකය මත රඳා ප්රතිචාරය දී ප්රතික්රියක හා light- යන දෙකේම නිමැවුමකි බව අවධාරණය කරයි ස්වාධීන ප්රතිචාරය, නමුත්, එක් එක් පැත්තේ සිට n ජල අණු අවලංගු කර ඇති ශුද්ධ සමීකරණය ලබා දෙයි: CO 2 + H2O + ෆෝටෝන ජලය → [CH2O] + O2carbon ඩයොක්සයිඩ් + ආලෝක ශක්තිය → කාබෝහයිඩ්රේට + oxygenOther ක්රියාවලිය තුළ ජලය සඳහා වෙනත් සංයෝග (එවැනි arsenite ලෙස) ආදේශ ඉලෙක්ට්රෝන සැපයුම් කාර්ය භාරය කවරේද; උදාහරණයක් ලෙස සමහර ක්ෂුද්ර ජීවීන් ව්ය කිරීමට arsenite ඔක්සිකරණය හිරු එළිය භාවිතා කරයි: [15] මෙම ප්රතික්රියාවෙන් සඳහා සමීකරණය: CO 2 + (AsO3-3) + ෆෝටෝන → (AsO3-4) + CO [16] කාබන් ඩයොක්සයිඩ් + arsenite + ආලෝක ශක්තිය → ව්ය + කාබන් මොනොක්සයිඩ් (පසුව ප්රතික්රියා වෙනත් සංයෝග තැනීම සඳහා යොදා) ප්රභාසංශ්ලේෂණය අදියර දෙකක් තුළ හට ගනී. පළමු අදියර තුළ, ආලෝකය මත රඳා ප්රතික්රියා හෝ ආලෝකය ප්රතික්රියා ආලෝක ශක්ති අල්ලා හා බලශක්ති ගබඩා අණු ATP හා NADPH කිරීමට එය යොදා ගනී. දෙවන අදියර තුළ දී ආලෝක ස්වාධීන ප්රතික්රියා මෙම නිෂ්පාදන oxygenic ප්රභාසංස්ලේෂණය වුවද අවම වශයෙන් තුනක් shortwave අධෝරක්ත හෝ වැඩි, විශේෂයෙන් භාවිතා කරන අතර, ආලෝකය මත රඳා ප්රතික්රියා දෘශ්ය ආලෝකය භාවිතා යොදා බව කාබන් dioxide.Most ජීවීන් අල්ලා අඩු කිරීමට, far- භාවිතා රතු විකිරණ. [17] සමහර ජීවීන් ප්රභාසංස්ලේෂණය පවා වඩාත් රැඩිකල් ප්රභේද ලෙස සේවයේ යොදවා ගෙන ඇත. සමහර archea සතුන් තුළ දර්ශනය සඳහා භාවිතා අයට සමාන වර්ණක සේවක බව සරල ක්රමය භාවිතා කරන්න. මෙම bacteriorhodopsin ප්රෝටෝනයකට පොම්ප ලෙස ක්රියා කරන, හිරු එළිය ප්රතිචාර එහි මානකරන වෙනස් වෙනවා. අනතුරුව මෙය, රසායනික ශක්තිය බවට පරිවර්තනය කරනු ලැබේ, වඩාත් සෘජු ප්රෝටෝන අනුක්රමණයක් නිෂ්පාදනය කරයි. මෙම ක්රියාවලිය කාබන් ඩයොක්සයිඩ් එල්බී සම්බන්ධ නැත හා ඔක්සිජන් නිදහස් නැත, වන අතර එය ප්රභාසංස්ලේෂණයේ වඩාත් පොදු වර්ග සිට, ෙවන් ෙවන් වශෙයන් පරිණාමය වී ඇති බව පෙනේ [18] [19] ප්රභාසංස්ලේෂක පටල හා organellesChloroplast ultrastructure:. 1. පිටත membrane2. intermembrane space3. අභ්යන්තර පටලය (1 + 2 + 3: ලියුම් කවරයක්) 4. stroma (ජලීය තරල) 5. තයිලකොයිඩ lumen (තයිලකොයිඩ ඇතුළත) 6. තයිලකොයිඩ membrane7. granum (thylakoids ගොන්නක්) 8. තයිලකොයිඩ (lamella) 9. starch10. ribosome11. DNA12 plastidial. plastoglobule (ලිපිඩ බින්දුව) ප්රධාන ලිපි: Chloroplast හා ThylakoidIn ප්රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා, ප්රභාසංස්ලේෂණය සඳහා ආලෝකය රැස් කරන ප්රෝටීන සෛල පටල තුල අන්තර්ගත වේ. එහි සරලතම දී, මෙම සෛලය වටා ඇති පටල කිරීමයි. [20] කෙසේ වෙතත්, පටල තදින් සිලින්ඩරාකාර තහඩු බවට නවනු ලැබූ කල හැක thylakoids කැඳවා, [21] හෝ intracytoplasmic පටල කැඳවා වටය හමුවේ අප නැඟී ෙපොකුර. [22] මෙම ව්යුහයන් පටලය ඉතා විශාල මතුපිට ප්රදේශයක් ලබා දීම හා එම නිසා බැක්ටීරියා අවශෝෂණය කර ගත හැකි බව වන ආලෝක ප්රමාණය වැඩි සෛල අභ්යන්තරය බොහෝ පිරී යා හැක. [21] ශාක හා ඇල්ගී දී ප්රභාසංස්ලේෂණය chloroplasts කැඳවා මයිටොකොන්වියා සිදු වේ. වූ සාමාන්ය ශාක සෛල ගැන 10 100 chloroplasts අඩංගු වේ. මෙම chloroplast වූ පටල විසින් බහා ඇත. මෙම පටලය ඉතා phospholipid අභ්යන්තර පටලය ඉතා phospholipid පිටත පටලය හා intermembrane අවකාශය සමන්විත වේ. මෙම පටලය විසින් කොටු කරගෙන ඇති stroma නමින් ජලීය තරල වේ. ප්රභාසංස්ලේෂණය අඩවිය වන thylakoids ක අට්ටි (grana), එම stroma තුළ Embedded වේ. මෙම thylakoids බිමට සමතලා තැටි ලෙස දර්ශණය වනු ඇත. තයිලකොයිඩ ම සිදුවන්නේ තයිලකොයිඩ පටලය විසින් මේ සමඟ අමුණා ඇති අතර, මේ සමඟ අමුණා ඇති පරිමාව තුල lumen හෝ තයිලකොයිඩ ඉඩක් ඇත. සිදුවන්නේ තයිලකොයිඩ පටලය තුල අන්තර්ගත වන ප්රභාසංස්ලේෂක system.Plants අවියෝජනීය සහ පර්යන්ත පටල ප්රෝටීන සංකීර්ණ මූලික වශයෙන් වර්ණක හරිතප්රද භාවිතා ආලෝකය අවශෝෂනය කර ඇත. ආලෝකය වර්ණාවලියේ කොළ කොටසක් අවශෝෂණය නොව පිළිබිඹු කරයි වඩාත් ශාක කොළ පැහැති වර්ණය ඇති බව හේතුව වී තිබේ. හරිතප්රද අමතරව, ද පැළඑවැනි carotenes හා xanthophylls ලෙස වර්ණක භාවිතා කරන්න. [23] ඇල්ගී ද එවැනි දුඹුරු ඇල්ගී දී phycocyanin, carotenes, හා හරිත ඇල්ගී දී xanthophylls, රතු ඇල්ගී (rhodophytes) දී phycoerythrin හා fucoxanthin ලෙස, හරිතප්රද භාවිතා කරයි, නමුත් වෙනත් විවිධ වර්ණක වර්තමාන හා colors.These වර්ණක රාශියක් නිසා එහෙම පිටින් ගිල්ලවා ඇත සංකීර්ණ ශාක හා ඇල්ගී දී ඇන්ටනා ප්රෝටීන හමුවිය. එවැනි ප්රෝටීන දී, වර්ණක එක්ව වැඩ කිරීමට සකසා ඇත. ප්රෝටීන එවැනි එකතුවක් ද ආලෝක අස්වනු complex.Although නමින් බලාගාරය හරිත පළාතකම සෛල chloroplasts, එම බහුතරය කොළ කැඳවා විශේෂයෙන් අනුගත ව්යුහයන් තුළ දක්නට ලැබේ ඇත ඇත. එවැනි බොහෝ Euphorbia හා පතොක් විශේෂයක් ලෙස, ශක්තිමත් හිරු එළිය හා ශුෂ්ක කලාපයක් කොන්දේසි අනුගත ඇතැම් ශාක විශේෂ, ඔවුන්ගේ කඳන් ඔවුන්ගේ ප්රධාන ප්රභාසංස්ලේෂක අවයව තියෙනවා. කොළයක් අභ්යන්තරය පටක වල සෛල, තේ කොළ සෑම වර්ග මිලිමීටර සඳහා .450,000 අතර 800,000 chloroplasts අඩංගු හැකි mesophyll හමුවිය. කොළ මතුපිට ජලය අධික වාෂ්පීකරණය සිට කොළ ආරක්ෂා කරන අතර රත් අඩු කිරීමට පාරජම්බුල හෝ නිල් ආලෝකයේ අවශෝෂණය අඩු කරන ජල-ප්රතිරෝධී ඇලෙන සුළු cuticle ආලේප කර ඇත. ආලෝකය මත රඳා ප්රතික්රියා reactionsIn ආලෝක-පරායත්ත, එක් අණුවක්: ස්ථරය ආලෝකය ප්රභාසංස්ලේෂණය බොහෝ තයිලකොයිඩ membraneMain ලිපියේ ප්රභාසංස්ලේෂණයේ place.Light මත රඳා reactionsLight මත රඳා ප්රතික්රියා ගනී එහිදී palisade mesophyll සෛල හරහා ගමන් කිරීමට ඉඩ ඇති විනිවිද පෙනෙන පිට සිවිය වර්ණක හරිතප්රද එක් ෆෝටෝනයක් අවශෝෂනය හා එක් ඉලෙක්ට්රෝන නැතිවෙලා යනවා. මෙම ඉලෙක්ට්රෝන NADPH කිරීමට NADP අවසාන අඩු කිරීමට හේතු වන බව ඉලෙක්ට්රෝන ප්රවාහන දාමයේ පහළ ඉලෙක්ට්රෝන ගලා ගනිමින්, quinone අණුවක් ඉලෙක්ට්රෝන සමත් වූ pheophytin නමින් වෙනස් හරිතප්රද ආකාරෙය් සම්මත කර ඇත. මීට අමතරව, මෙම ATP සංශ්ලේෂණය දී ATP synthase විසින් භාවිතා වන chloroplast පටලය හරහා ප්රෝටෝන අනුක්රමණයක් (බලශක්ති ඵලය අනුක්රමික) නිර්මාණය කරයි. අවසානයේ දී හරිතප්රද අණුවක් ජල අණුවක්,-චක්රීය නොවන තත්වයන් යටතේ ආලෝකය මත රඳා ප්රතික්රියා dioxygen (O2) නාස්ති කරන අණුවක් product.The සමස්ත සමීකරණය නිදහස් කරන photolysis නමැති ක්රියාවලියක් තුළ බෙදී ඇත විට එය අහිමි වූ ඉලෙක්ට්රෝන එක්කම හරිත ශාක ඉලෙක්ට්රෝන ගලා යෑම: [24] 2 H2O + 2 NADP + 3 ADP + 3 Pi + ආලෝකය → 2 ​​NADPH + 2 H + විසින් + 3 ATP + O2Not ආලෝකය සියලු තරංග ආයාම ප්රභාසංස්ලේෂණය සඳහා සහය දැක්වීමට පුළුවනි. මෙම ප්රභාසංස්ලේෂක පියවර වර්ණාවලිය වර්තමාන ආයිත්තමක් වර්ණක වර්ගය මත රඳා පවතී. උදාහරණයක් ලෙස, හරිත ශාක, ක්රියා වර්ණාවලිය වයලට්-නිල් සහ රතු ආලෝකය සඳහා කඳු මුදුන් සමග chlorophylls හා කැරොටිනොයිඩ් සඳහා අවශෝෂණ වර්ණාවලිය වරදකි. රතු ඇල්ගී දී, පියවර වර්ණාවලිය මෙම ඇල්ගී ඉහත බිම හරිත ශාක විසින් යොදා දිගු තරංග ආයාම (රතු ආලෝකය) ඉවත් කරන බව ගැඹුරු මුහුදේ වර්ධනය කිරීමට වර්ණාවලියේ නිල් අවසන් භාවිතා කිරීමට ඉඩ සලසා දෙයි නිල්-කොළ ආලෝකය, වේ. ආලෝකය වර්ණාවලියේ නොවන අවශෝෂණය කොටසක් ප්රභාසංස්ලේෂක දෙන දේ ඔවුන්ගේ වර්ණයෙන් (උදා, හරිත ශාක, රතු ඇල්ගී, පාට, දම් පාට, බැක්ටීරියා) ජීවීන් සහ අදාළ organisms.Z schemeThe "ඉසෙඩ් ක්රමය" ශාක දී ප්රභාසංශ්ලේෂණය සඳහා අවම වශයෙන් ඵලදායී වේ, ආලෝකය -dependent ප්රතික්රියා ඔවුන් ATP හා NADPH සංශ්ලේෂණය පැදවීමට එහිදී chloroplasts පවතින තයිලකොයිඩ පටල සිදුවෙයි. (දකුණු පස රූප සටහනේ බලන්න) ෆෝටෝන හරිතප්රද සහ අනෙකුත් ආයිත්තමක් වර්ණක විසින් photosystem II වන ආලෝක අස්වනු ඇන්ටනා සංකීර්ණ අසු වී චක්රීය හා non-cyclic.In වන-චක්රීය නොවන ප්රතිචාරය: ආලෝකය මත රඳා ප්රතික්රියා ආකාර දෙකක් වේ. මෙම ඇන්ටෙනා සංකීර්ණයක් මගින් ෆෝටෝනයක් අවශෝෂණය photoinduced භාර වෙන් නමැති ක්රියාවලියක් මගින් ඉලෙක්ට්රෝන නිදහස් කරයි. මෙම ඇන්ටනා පද්ධතිය photosystem දෙවන ප්රතිචාරය මධ්යස්ථානයක් හරිතප්රද අණුවක් හරය වේ. නිදහස් කෙරෙන ඉලෙක්ට්රෝන ප්රාථමික ඉලෙක්ට්රෝන ප්රතිග්රාහක අණු, pheophytin මාරු කර ඇත. ඉලෙක්ට්රෝන, ඉලෙක්ට්රෝනයකට ප්රවාහන දාමයේ (රූප සටහනේ පෙන්වා ඇත ඊනියා ඉසෙඩ් ක්රමය) හරහා shuttled බැවින්, එය මුලින්ම පටලය හරහා සහ තයිලකොයිඩ අභ්යවකාශයට ප්රෝටෝන කැටායන (H +) පොම්ප විසින් chemiosmotic හැකි උත්පාදනය කිරීමට කටයුතු කරයි. NADPH ඉසෙඩ් ක්රමය තුල ටර්මිනල් ඔක්සිකරණ ඔක්සිහරණ ප්රතික්රියා නිෂ්පාදනයක් යනු ලබන ෙහයින් ක ATP synthase එන්සයිමය, පොස්පොරයිලීකරණය තුළ ATP කිරීමට chemiosmotic හැකි බව භාවිතා කරයි. ඉලෙක්ට්රෝන එහි Photosystem අයි තුළ හරිතප්රද අණුවක් එය photosystem මගින් අවශෝෂණය ආලෝකය තවදුරටත් පත් වේ ඇතුල්. ඉලෙක්ට්රෝන පසුව එය එහි ශක්තිය සමහර ස්ථාන මාරු කිරීමට ඉලෙක්ට්රෝන ප්රතිග්රාහක ජාලයක් ඔස්සේ සම්මත කර ඇත. ඉලෙක්ට්රෝන ප්රතිග්රාහක පාවා ශක්තිය lumen බවට සිදුවන්නේ තයිලකොයිඩ පටලය හරහා හයිඩ්රජන් අයන ගමන් කිරීමට භාවිතා කරයි. ඉලෙක්ට්රෝන අවසානයේදී NADPH (ආලෝක ස්වාධීන ප්රතිචාරය කාර්යයන් ඇති) වෙත H + විසින් සම-එන්සයිමය NADP අඩු කිරීමට භාවිතා වේ; එම අවස්ථාවේ දී, එම ඉලෙක්ට්රෝන මාර්ගය ends.The චක්රීය ප්රතිචාරය-චක්රීය නොවන බව සමාන වන නමුත්, එය පමණක් ATP උත්පාදනය බව වෙනස් වන අතර කිසිම අඩු NADP (NADPH) නිර්මාණය කරයි. එකම phot දී චක්රීය ප්රතික්රියා සිදුosystem අයි ඉලෙක්ට්රෝන ඇති photosystem අවතැන් පසු, ඉලෙක්ට්රෝන, ඉලෙක්ට්රෝන ප්රතිග්රාහක අණු බිඳ සමත් වූ හා එය විමෝචනය ගියේ ද, මම photosystem නැවත වේ, ඒ නිසා නම චක්රීය reaction.Water photolysisMain ලිපි: Photodissociation හා ඔක්සිජන් evolutionThe NADPH යනු නම් වෙනත් සෙලියුලර් ප්රතික්රියා ශක්ති සම්පන්න ඉලෙක්ට්රෝන මූලාශ්රය කිරීමට ඉදිරිපත් වන chloroplasts, විසින් නිෂ්පාදනය ප්රධාන ඔක්සිහාරක. එහි නිෂ්පාදනය අතුරුදන් ඉලෙක්ට්රෝන සැපයීමට බව තවත් අඩු ඒජන්තයෙකු විසින් සමබර විය යුතු ඉලෙක්ට්රෝන හිඟය (හරිතප්රද ඔක්සිකරණය වී ඇත) සමග මම photosystem දී හරිතප්රද පිටත්වේ. මෙම කලබල ඉලෙක්ට්රෝන මම plastocyanin විසින් ඉලෙක්ට්රෝනය ප්රවාහන දාමයේ සිට සපයනු ලැබේ photosystem සිට හරිතප්රද සිට අහිමි විය. කෙසේ වෙතත්, photosystem දෙවන ඉසෙඩ් ක්රමය එහි පළමු පියවර නිසා, ඉලෙක්ට්රෝන බාහිර ප්රභවය එහි ඔක්සිකරණය හරිතප්රද ඇති අණු අඩු කිරීමට අවශ්ය වේ. කොළ පැහැති ශාක හා cyanobacterial ප්රභාසංස්ලේෂණය ඉලෙක්ට්රෝන මූලාශ්රය, ජලය. ජල අණු දෙකක් ද්වි පරමාණුක ඔක්සිජන් හා හයිඩ්රජන් අයන හතර අණුවක් ඉපැයීමට photosystem දෙවන විසින් හතරක් අඛණ්ඩව භාර-වෙන් ප්රතික්රියා මඟින් ඔක්සිකරණය ඇත; එකකින් ඉලෙක්ට්රෝන පසුව photosystem දෙවන ප්රතිචාරය මධ්යයේ ප්රාථමික ආලෝක ධාවනය ඉලෙක්ට්රෝන දන් දෙන ආයතනය ලෙස සේවය කරන (P680 ලෙස හැඳින්වෙන) ඔක්සිකරණය හරිතප්රද ඇති අඩු බව මූලික රෙඩොක්ස්-ක්රියාකාරී tyrosine ඉතිරි මාරු කරනු ලැබේ. ඒ ඡායාරූප ධාරකෙය් ක්රියාත්මක වන්නේ නැවත වන අතර පසුව තවත් ෆෝටෝන අවශෝෂණය හා තවත් ඡායාරූපයක්-විඝටනය ඉලෙක්ට්රෝන නිදහස් නැවත නැවත කිරීමට සමත් ය. ජලය ඔක්සිකරණ මැංගනීස් අයන හතර සහ කැල්සියම් අයන අඩංගු බව මූලික රෙඩොක්ස්-ක්රියාකාරී ව්යුහය විසින් photosystem II හි උත්ප්රේරනය ඇත; මෙම ඔක්සිජන් රීතිය සංකීර්ණ ජල අණු දෙකක් පොදුයි සහ ජල-ඔක්සිහාරක ප්රතිචාරය තල්ලු කිරීම සඳහා භාවිතා කරන ඔක්සිකාරක සමාන හතර අඩංගු වේ. Photosystem දෙවන ජලය මෙම ඔක්සිකරණ කටයුතු කරගෙන යන බව දැන සිටි එකම ජීව විද්යාත්මක එන්සයිමය වේ. නිදහස් වූ හයිඩ්රජන් අයන ATP සංශ්ලේෂණය මඟ පෙන්වන transmembrane chemiosmotic විභවය කිරීමට දායක වී තිබේ. ඔක්සිජන් ආලෝකය මත රඳා ප්රතික්රියා අපද්රව්ය, නමුත් පෘථිවිය මත ජීවීන් බහුතරයක් ප්රභාසංස්ලේෂක ජීවීන් ඇතුළු සෛලීය ස්වසනය සඳහා ඔක්සිජන් භාවිතා [25] [26] ආලෝක-ස්වාධීන reactionsCalvin cycleMain ලිපි:. කැල්වින් චක්රය, කාබන් එල්බී, සහ Light- ස්වාධීන reactionsIn ආලෝක ස්වාධීන (හෝ "අඳුරු") ප්රතික්රියාවන්, එන්සයිමය RuBisCO වායුගෝලයෙන් CO2 හසු සහ ක්රියාවලිය තුළ කැල්වින්-බෙන්සන් චක්රය නමින්, එය පසුව වන අලුතින් පිහිටුවන ලද NADPH හා නිකුතු තුන-කාබන් සීනි, භාවිතා සුක්රෝස් සහ පිෂ්ඨය සෑදේ. හරිත ශාක තුළ ඇති එළිය ස්වාධීන ප්රතික්රියා සමස්ත සමීකරණය [24] වේ: 1283 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → C3H6O3-පොස්පේට් + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP වන කැල්වින් චක්රයේ + 3 H2OOverview සහ කාබන් fixationCarbon එල්බී පසුව අවසන් කාබෝහයිඩ්රේට නිෂ්පාදන බවට පරිවර්තනය කරනු ලැබේ අතරමැදි තුනක්-කාබන්, සීනි නිෂ්පාදන, නිෂ්පාදනය කරයි. ප්රභාසංස්ලේෂණය මගින් නිෂ්පාදනය කරන ලද සරල කාබන් සීනි වර්ග ඉන්පසු එම ගොඩනැගිලි ද්රව්ය සෙලියුලෝස් වැනි අනෙකුත් කාබනික සංයෝග, ලිපිඩ හා ඇමයිනෝ අම්ල biosynthesis සඳහා පූර්ව ව හයන්, හෝ ස්වායු ස්වසනයේ තුළ දී ඉන්ධනයක් ලෙස ඇති පිහිටුවීම තුළ භාවිතා වේ. අග ශාක වලින් බලශක්ති කාබන් ඩයොක්සයිඩ් ආහාර chain.The එල්බී හෝ අඩු ගමන් කරන විට ශාක පමණක් නොව, සතුන් පමණක් නොව, සිදුවන කාබන් ඩයොක්සයිඩ් පස්-කාබන් සීනි සමග ඒකාබද්ධ වන ක්රියාවලියකි, ribulose 1,5- bisphosphate ද 3-phosphoglycerate ලෙස හැඳින්වෙන තුනක්-කාබන් සංයෝග අණු දෙකක්, glycerate 3-පොස්පේට්, යටත් කිරීම. Glycerate 3-පොස්පේට්, ආලෝකය මත රඳා අදියරවල දී ඉදිරිපත් ATP හා NADPH මෙම අවස්ථාවට සහභාගී glyceraldehyde 3-පොස්පේට් දක්වා අඩු කර ඇත. මෙම නිෂ්පාදනය කිරීමට ද 3-phosphoglyceraldehyde (PGAL) ලෙස වැඩි generically, triose පොස්පේට් ලෙස සඳහන් හෝ, ඇත. මෙම ක්රියාවලිය දිගටම කරගෙන යා හැක නිසා බොහෝ නිෂ්පාදනය කරන glyceraldehyde 3-පොස්පේට් (අණු 6 න් 5) ribulose 1,5-bisphosphate යළි ගොඩනැංවීමේ භාවිතා වේ. මෙම triose පොස්පේට් නිසා බොහෝ විට අවසානයේ සුක්රෝස්, පිෂ්ඨය සහ සෙලියුලෝස් යටත් වන hexose පොස්පේට්, පිහිටුවීමට condense "ප්රතිචක්රීකරණය" නෑ. ඇමයිනෝ අම්ල හා lipids.Carbon සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති කාබන් fixationIn උණුසුම් හා වියලි කොන්දේසි mechanismsOn landOverview අවධානය යොමු නිෂ්පාදනය වැනි අනෙකුත් පරිවෘත්තීය ප්රතික්රියා සඳහා භාවිතා කළ හැකි කාබන් පරිවෘත්තීය අස්වැන්න කාබන් ඇටසැකිලි නිෂ්පාදනය කරන ලද සීනි, ශාක ජලය අහිමි වැළැක්වීම සඳහා ඔවුන්ගේ පූටිකා වසා දමන්න. මේ තත්වය යටතේ, CO 2 අඩු වනු සහ ඔක්සිජන් ගෑස්, ප්රභාසංස්ලේෂණය ආලෝකය ප්රතික්රියා මගින් නිෂ්පාදනය, කාබන් එල්බී දී ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygenase හා අඩු වන oxygenase ක්රියාකාරකම් photorespiration ක වර්ධනයක් ඇති අතර, වැඩි වනු ඇත. සමහර ශාක මෙම කොන්දේසි යටතේ කොළ කරන්නේ CO2 සාන්ද්රණය වැඩි කිරීමට යාන්ත්රණයන් පරිනාමය වී [27] ප්රධාන ලිපිය:. සී 4 කාබන් එල්බී ක්රියාවලිය භාවිතා කරන සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති කාබන් fixationPlants රසායනිකව ඇති three- එය එකතු විසින් mesophyll සෛල තුළ කාබන් ඩයොක්සයිඩ් විසින් අදාල කරුණ නිවැරදි කාබන් අණු phosphoenolpyruvate (පී), ප්රතික්රියාවක් cataහතර-කාබන් කාබනික අම්ලය oxaloacetic අම්ලය නිර්මාණය, පී carboxylase නමැති එන්සයිමය විසින් lyzed. මෙම ක්රියාවලිය මගින් සංස්ලේෂණය Oxaloacetic අම්ල හෝ malate පසුව එන්සයිමය RuBisCO සහ අනෙකුත් කැල්වින් චක්රය එන්සයිම පිහිටා ඇති අතර, එහිදී හතර-කාබන් අම්ල රත්කළ විසින් නිකුත් CO2 පසුව three- කිරීමට RuBisCO ක්රියාකාරකම් විසින් නියම කරනු ලබන විශේෂිත මිටියක් කොපු සෛල translocated ඇත කාබන් 3-phosphoglyceric අම්ල. ඔක්සිජන්-ජනනය ආලෝකය ප්රතික්රියා RuBisCO භෞතික වෙන් photorespiration අවම කරන අතර CO2 එල්බී හා, මේ අනුව,, කොළ යන ප්රභාසංස්ලේෂක ධාරිතාව වැඩි වේ. [28] සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති ශාක ඉහළ ආලෝකය හා උෂ්ණත්වය කොන්දේසි C3 ශාක වඩා සීනි නිෂ්පාදනය කළ හැකිය. බොහෝ වැදගත් බෝග පැල සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති ශාක, බඩ ඉරිඟු, බඩ ඉරිඟු, උක්, හා මෙනේරි ඇතුළු වේ. කාබන් එල්බී දී පී.ඊ.පී.-carboxylase භාවිතා නොකරන බවට පැල RuBisCO විසින් උත්ප්රේරනය නිසා ප්රාථමික carboxylation ප්රතිචාරය C3 ශාක ලෙස සිටින බව කැල්වින්-බෙන්සන් චක්රය සෘජුවම තුන්-කාබන් 3-phosphoglyceric අම්ල නිෂ්පාදනය කරයි. . CAM: [29] කෙසේ වෙතත්, 60 කට අධික ශාක වූවකි දී සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති පරිණාමය එය අභිසාරී පරිණාමය කැපී පෙනෙන නිදසුනකි කරයි [27] ප්රධාන ලිපි; ශාක 90% කට වඩා සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති කාබන් එල්බී භාවිතා කරන 3% සමග සසඳන කල, C3 කාබන් එල්බී භාවිතා photosynthesisXerophytes, එවැනි පතොක් වර්ග හා වඩාත් මාංසල ශාක ලෙස, ද Crassulacean අම්ලය පරිවෘත්තීය (CAM) නමැති ක්රියාවලියක් තුළ කාබන් ඩයොක්සයිඩ් අල්ලා ගැනීමට පී.ඊ.පී. carboxylase භාවිතා කරන්න. ඇත්ෙත් කැල්වින් චක්රය සිට පී.ඊ.පී. කිරීමට CO2 එල්බී වෙන් කරන සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති පරිවෘත්තීය ක්රියාවලි, විපරීතව, CAM තාවකාලිකව මෙම ක්රියාවලිය දෙක වෙන්. CAM ශාක ඔවුන්ගේ පූටිකා විවෘත වන විට C3 ශාක වලින් වෙනස් කොළ ව්යුහ විද්යාව ඇති අතර, රාත්රී කාලයේ දී CO2 හදන්න. CAM ශාක පසුව malate දක්වා අඩු වන, oxaloacetate කිරීමට phosphoenolpyruvate ක carboxylation හරහා malic අම්ලය ස්වරූපයෙන් බොහෝ දුරට CO2 ගබඩා කර තබයි. දිවා කාලයේ දී malate ක රත්කළ මෙසේ RuBisCO විසින් 3-phosphoglycerate කාබන් එල්බී ඉඩ කොළ තුල CO2 ෙනොකරයි. දහසය ශාක දහසක් විශේෂ CAM භාවිතා කරන්න. [30] waterCyanobacteria දී ප්රභාසංස්ලේෂණය අනුපාතය ඉහල RuBisCO පමණ CO2 සාන්ද්රණය වැඩි වන carboxysomes, මා සතුව තිබේ. විසුරුවා හැර hydrocarbonate අයන (HCO-3) සිට CO2 carboxysome නිකුත් තුළ පිහිටි එන්සයිමය, කාබනික ඇන්හයි. කරන්නේ CO2 පිටතට විසරණය පෙර එය ඉතා ඉක්මනින් carboxysomes එක්තැන් කරන RuBisCO, විසින් sponged ඇත. HCO-3 අයන තවත් කාබනික ඇන්හයි විසින් සෛල පිටත CO2 වලින් සෑදී ඇති සහ ක්රියාකාරීව කරන පටල ප්රෝටීන මගින් සෛල තුලට පොම්ප කර ඇත. ඔවුන් චෝදනා කරන බැවින්, ඔවුන් පටල හරහා නොහැක, සහ cytosol තුළ ඔවුන් කාබනික ඇන්හයි උපකාරයක් නොමැතිව ඉතා සෙමින් ආපසු CO2 බවට පරිවර්තනය. මෙය ඔවුන් විසින් carboxysomes බවට දෙසැම්බර් මාසේ ස්ථානයේ සිට සෛල තුළ HCO-3 අයන පොදිගසා හේතු වේ. [31] ඇල්ගී සහ hornworts දී Pyrenoids ද rubisco පමණ CO2 අවධානය යොමු කිරීමට කටයුතු ප්රභාසංස්ලේෂණයේ [32] සාමය හා kineticsThe සමස්ත ක්රියාවලිය අදියර හතරක් සිදු වේ:. ඇන්ටෙනා හරිතප්රද දී [13] සභා අවස්ථාවේ විස්තරය කාල scale1 බලශක්ති මාරු (තයිලකොයිඩ පටල) පැවරීම picosecond2 කිරීමට femtosecond photochemical ප්රතික්රියා ඉලෙක්ට්රෝන (තයිලකොයිඩ පටල) ඉලෙක්ට්රෝන ප්රවාහන ජාලයක් සහ ATP සංශ්ලේෂණය (තයිලකොයිඩ පටල) nanosecond3 කිරීමට picosecond ස්ථාවර නිෂ්පාදන කාබන් එල්බී හා අපනයන millisecond4 කිරීමට මයික්රෝතත්පරයක් ඒක මාන විවික්ත කාලය අහඹු තරාතිරමේ ප්රතිඵලයක් secondEfficiencyProbability බෙදාහැරීමේ මිලි තත්පර. මෙම Hadamard කාසියක් භාවිතයෙන් නිර්මාණය ක්වොන්ටම් ඇවිදින්න 50 කාලය steps.Main ලිපිය පසු සම්භාව්ය ඇවිදින්න (රතු) එදිරිව (නිල්) කුමන්ත්රණ ඇත:. ප්රභාසංස්ලේෂක efficiencyPlants සාමාන්යයෙන් 3-6% ක ප්රභාසංස්ලේෂක කාර්යක්ෂමතාව සහිත රසායනික ශක්තිය බවට ආලෝකය විද්යුතය බවට පරිවර්තනය [33] unconverted බව අවශෝෂණය ආලෝකය තවදුරටත් (වර්ගයත්) තරංග ආයාමයන් කුඩා කොටසකි (1-2%) සමග, මූලික වශයෙන් තාපය ලෙස සිඳී ඇත [34] හරිතප්රද ප්රතිදීප්තිමිතික ලෙස නැවත-විමෝචනය. හරිතප්රද fluorometers භාවිතා කරමින් ප්රභාසංස්ලේෂණය ආලෝකය ප්රතිගාමිත්වයේ මිනුම් හැක. [35] සත ශාක 'ප්රභාසංස්ලේෂක කාර්යක්ෂමතාව ආලෝකය බවට පරිවර්තනය කරමින්, ආලෝක තීව්රතාවය, වායුගෝලයේ කාබන් ඩයොක්සයිඩ් උෂ්ණත්වය හා සමානුපාතිකව සංඛ්යාත වෙනස් වේ, සහ වෙනස් විය හැක බව ඒ කාරනය 0.1% සිට 8% දක්වා. [36] ඒ හා සසඳන විට, සූර්ය කෝෂ මහා පරිමාණයෙන් සකස් පුවරු සඳහා ආසන්න වශයෙන් 6-20% ක කාර්යක්ෂමතාව විදුලි ශක්තිය බවට ආලෝකය විද්යුතය බවට පරිවර්තනය, හා ඉහත ආලෝකය හා අඳුරු ප්රතික්රියා කිරීම යන දෙක ම රසායනාගාර devices.The කාර්යක්ෂමතාව 40% ක් ගණනය කළ හැක නමුත් ඒ දෙක අතර ඇති සම්බන්ධය සංකීර්ණ ක්රියාවලියක් විය හැකි ය. [37] උදාහරණයක් ලෙස, ආලෝකය ප්රතිචාරය විසින් නිර්මාණය කරන ලද ATP හා NADPH බලශක්ති අණු, කාබන් එල්බී හෝ C3 ශාකවල photorespiration සඳහා යොදා ගත හැකිය. [37] ඉලෙක්ට්රෝන ද, වෙනත් ඉලෙක්ට්රෝන සින්ක් ගලා විය හැක. [38] [39] [40] මේ හේතුව නිසා, එය කතුවරුන්-photorespiratory නොවන කොන්දේසි යටතේ හා photorespiratory කොන්දේසි යටතේ සිදු කළ කාර්යය අතර වෙනස සඳහා නොවේ දුර්ලභය. photosystem II වන [41] [42] [43] හරිතප්රද ප්රතිදීප්තිමිතික ආලෝකය ප්රතිචාරය මැන, සහ අධෝරක්ත ගෑස් විශ්ෙල්ෂක හැකි හැක අඳුරු ප්රතික්රියා මනින්න. [44] එය විමර්ශනය කිරීමට ද හැකි යදෙකම ඒකාබද්ධ හරිතප්රද fluorometer හා ගෑස් විනිමය ක්රමය භාවිතා කරන අතර ම, හෝ වෙන් පද්ධති දෙකක් එකට භාවිතා කරමින්. [45] අධෝරක්ත ගෑස් විශ්ෙල්ෂක සහ සමහර තෙතමනය සංවේදක CO2 යන ප්රභාසංස්ලේෂක උකහා ගැනීම මැනීමට තරම් සංවේදී වන අතර, ΔH2O විශ්වාස කටයුතු ක්රම භාවිතා [46] CO2 පොදුවේ මිලියනයකට μmols / m2 / s-1, මිලියනයකට කොටස් හෝ පරිමාව මනින හා H20 වේ පොදුවේ mmol / m2 / s-1 හෝ mbars මනිනු. [46] CO 2 උකහා ගැනීම, ΔH2O, පත්ර, උෂ්ණත්වය, barometric පීඩනය, කොළ ප්රදේශයේ, සහ photosynthetically ක්රියාකාරී විකිරණ හෝ PAR මනින, එය තක්සේරු කිරීමට හැකි බවට පත් වෙයි, "ඒ" හෝ කාබන් උකහා ගැනීම, "E" හෝ උත්ස්වේදනය, "gs" හෝ stomatal අසළම, සහ Ci හෝ අන්තර් සෛලීය CO2. [46] කෙසේ වෙතත්, එය ශාක මානසික ආතතිය මැනීම සඳහා හරිතප්රද ප්රතිදීප්තිමිතික භාවිතා කිරීමට වඩාත් පොදු, සුදුසු, බහුලවම භාවිතා වන මිනුම් පරාමිතීන් FV / FM සහ Y (II) හෝ F / FM "යන මිනුම් ඉඩ තත්පර කිහිපයක් තුළ ඇති කළ හැකි බැවින්, ය විශාල පැළෑටි ගහනයන්. [43] CO2 මට්ටම පාලනය ලබා දෙන ගෑස් විනිමය පද්ධති, සිත් ඇදගන්නාසුළු ඉහළින් හා පහළින්, වෙනස් CO2 මට්ටම දී, ඒ / Ci වක්ර මිනුම් පොදු භාවිතයේ ඉඩ, ගසක ප්රභාසංස්ලේෂක ප්රතිචාරය අසිරියක්. [46] ඒකාබද්ධ හරිතප්රද fluorometer - ගෑස් විනිමය පද්ධති ප්රභාසංස්ලේෂක ප්රතිචාරය හා යාන්ත්රණය පිළිබඳ වඩාත් නිවැරදි පියවරක් ඉඩ [44] [47]. සම්මත ගෑස් විනිමය ප්රභාසංස්ලේෂණය පද්ධති Ci මැනීමට, හෝ substomatal CO2 මට්ටම කළ හැකි අතර, ඒකාබද්ධ හරිතප්රද ප්රතිදීප්තිමිතික මිනුම් එකතු Ci වෙනුවට CC පිළිබඳ වඩාත් නිවැරදි මිනුම් හැක. [45] [48] මෙම chloroplast දී carboxylation භූමියේ දී CO2 නිමානය, හෝ CC සංයුක්ත පද්ධතියක් භාවිතා mesophyll සන්නයන හෝ gm වන මිනුම් කළ හැකි බවට පත් වෙයි. [44] [45] [49] ප්රභාසංශ්ලේෂණය මිනුම් පද්ධති සෘජුවම මැනීමට නිර්මාණය කර නොමැත කොළ මගින් අවශෝෂණය වන ආලෝක ප්රමාණය. එහෙත්, විශ්ලේෂණය හරිතප්රද-ප්රතිදීප්තිමිතික ක, P700- හා P515-absorbance හා ගෑස් විනිමය මිනුම් උදා ගැන සවිස්තරාත්මක තොරතුරු හෙළි මෙම photosystems, ක්වොන්ටම් කාර්යක්ෂමතාවය සහ CO2 උකහා ගැනීම අනුපාත. සමහර උපකරණ සමග ප්රභාසංස්ලේෂක කාර්යක්ෂමතාව පවා තරංග ආයාමය-පරායත්ත විශ්ලේෂණය කළ හැකිය. [50] ක්වොන්ටම් ඇවිදින්න ලෙස හඳුන්වයි සංසිද්ධිය ආලෝක ශක්ති ප්රවාහන කාර්යක්ෂමතාව සැලකිය යුතු වැඩි වේ. විෂ සහිත ඇල්ගී වල ප්රභාසංස්ලේෂක සෛල, බැක්ටීරියාව, හෝ ශාක දී, chromophores වූ photocomplex නම් ඇන්ටෙනා හැඩැති ව්යුහය සකස් කැඳවා ආලෝක සංවේදී අණු වේ. ෆෝටෝනයක් යම් chromophore මගින් අවශෝෂණය විට, එය photocomplex ප්රතිචාරය මධ්යය කරා chromophore කිරීමට chromophore සිට පනී වන ක exciton, එය කරවන රසායනික ස්වරූපයෙන් සිය බලශක්ති හසුකර බව අණු එකතුවක් ලෙස සඳහන් වන quasiparticle බවට පරිවර්තනය වේ සෛලයේ පරිවෘත්තීය සඳහා ප්රවේශ. මෙම exciton ගේ තරංග ගුණ එය වැඩි ප්රදේශයක් ආවරණය හා එය ක්ෂණිකව එය අවම කාලය තුළ ගමනාන්තයට එළඹීමේ වැඩිම සම්භාවිතාව ඇති වන අතර එහිදී වඩාත් කාර්යක්ෂම මාර්ග, "තෝරා" කර ගැනීමට ඉඩ සලසමින්, එකවර හැකි මාර්ග කිහිපයක් උත්සාහ කිරීමට හැකියාව ඇත. වන්නේ ක්වොන්ටම් ඇවිදීම ක්වොන්ටම් සංසිද්ධිය සාමාන්යයෙන් සිදු ට වඩා ඉහල උෂ්ණත්ව සිදු නිසා එය නිසා නාට්යයේ පැමිණ ඒ විනාශකාරී බලපෑම් ස්වරූපයෙන් බාධා, ඉතා කෙටි දුර ප්රමාණයක් පමණි. මෙම බාධක එය සම්භාව්ය "හොප්" හරහා එහි අගුලු දමා තත්ත්වය සිට නිදහස් වූ පසු එය නැවත වරක් ඔවුන් එක්කම පෙර අංශු ක්ෂණික සඳහා එහි තරංග ගුණ නැති වීමට හේතු. ඒ නිසා සාම්ප්රදායික hops මාලාවක් ආවරණය වන අතර ක්වොන්ටම් ඇවිදින ඡායාරූපය මධ්යය කරා ඉලෙක්ට්රෝන චලනය. [51] [52] [53] EvolutionLife timelineview • • සංස්කරණය-4500 සාකච්ඡා --- 4000 --- 3500 --- 3000 --- 2500 --- 2000 --- 1500 --- 1000 --- 500 --0 -waterSingle-celledlifephotosynthesisEukaryotesMulticellularlifeLand lifeDinosaurs MammalsFlowers ← පැරණිම පෘථිවි (-4540) ← පැරණිම ජල ← පැරණිම ජීවිතය ← LHB උල්කාෂ්ම ← පැරණිම ඔක්සිජන් ← වායුගෝලයේ ඇති ඔක්සිජන් ← ඔක්සිජන් අර්බුදය ← පැරණිම ලිංගික ප්රජනන ← Ediacara biota ← කේම්බ්රීය පිපිරුම ← පැරණිම humansPhanerozoicProterozoicArcheanHadeanPongolaHuronianCryogenianAndeanKarooQuaternaryAxis පරිමාණ: years.Orange ලේබල් මිලියන: ෙසොයාගත අයිස් බලන්න ages.Also: අයට මෙන් photosynthesisEarly ප්රභාසංස්ලේෂක පද්ධති පරිණාමය,: මානව කාල සටහනකට සහ ස්වභාවය timelineMain ලිපිය හරිත සහ පාට, දම් පාට සල්ෆර් හා කොළ හා පාට, දම් පාට nonsulfur බැක්ටීරියා, anoxygenic කර ඇති බවට සිතා, සහ ජලය ඉලෙක්ට්රෝන පරිත්යාගශීලීන්ගේ වඩා වැනි විවිධ අනෙකුත් අණු භාවිතා වේ. ෙකොළ සහ දම් සල්ෆර් බැක්ටීරියා ඉලෙක්ට්රෝන පරිත්යාගශීලීන්ගේ ලෙස හයිඩ්රජන් හා සල්ෆර් භාවිතා කර ඇත විශ්වාස කෙරේ. හරිත nonsulfur බැක්ටීරියා ඉලෙක්ට්රෝන දන් දෙන ආයතනය ලෙස විවිධ ඇමයිනෝ හා අනෙකුත් කාබනික අම්ල භාවිතා. පාට, දම් පාට nonsulfur බැක්ටීරියා nonspecific කාබනික අණු විවිධ භාවිත කළා. මෙම අණු භාවිතය පෘථිවි මුල් වායුගෝලයේ එම අවස්ථාවේ දී ඉතා අඩු බව භූ සාක්ෂි අනුරූප ය. [තහවුරු කරන්න] අන්ඩාකාර ප්රභාසංස්ලේෂක ජීවීන් කියා සිතන දේ ෆොසිල වසර බිලියන 3.4 පැරණි දී දිනැති කර ඇත. [54] [55] පෘථිවි වායුගෝලයේ ඔක්සිජන් ප්රධාන ප්රභවය oxygenic ප්රභාසංස්ලේෂණය උපද්දවා, එහි පළමු පෙනුම සමහර විට ඔක්සිජන් ව්යසනය ලෙස සඳහන් වේ. භූ විද්යා සාක්ෂි එවැනි සයනොබැක්ටීරියා බව ලෙස oxygenic ප්රභාසංස්ලේෂණය, වසර බිලියන 2 කට පමණ පෙර පේලියප්රොටිරොසෙයික යුගයේ වැදගත් බවට පත් විය බවයි. ශාක හා බොහෝ ප්රභාසංස්ලේෂක prokaryotes නවීන ප්රභාසංස්ලේෂණය oxygenic වේ. Oxygenic ප්රභාසංස්ලේෂණය වන ප්රභාසංස්ලේෂක ප්රතිචාරය center.Symbiosis සහ දෘශ්ය chloroplasts (අ පාසි සිට, Plagiomnium affine) සමග chloroplastsPlant සෛල සම්භවයක් අණුක ඔක්සිජන් (O2) ඔක්සිකරණය කරන ඉලෙක්ට්රෝන ආධාර, ජල භාවිතා සතුන් කණ්ඩායම් කිහිපයක් සමග සහජීවී සබඳතා ගොඩනඟා ගෙන තිබේ ප්රභාසංස්ලේෂක ඇල්ගී සමග. මෙම කොරල්, මැටි හා මුහුදු anemones සුලභ. එය මේ ඔවුන්ගේ වෙළුම් සාපේක්ෂව විශේෂයෙන් සරල ශරීරය සැලසුම් සහ මෙම සතුන් විශාල මතුපිට නිසා බව අනුමාන කෙරේ. [56] මීට අමතරව, කිහිපයක් සාගර මොලූස්කාවන් Elysia viridis හා Elysia chlorotica ද ඔවුන් තම ආහාර වේලට ඇල්ගී වලින් අල්ලා එවිට ඔවුන්ගේ ශරීර ගබඩා chloroplasts සමග සහජීවී සම්බන්ධතා පවත්වාගෙන යාම. මෙය මොලූස්කාවන් වරකට මාස කිහිපයක් සඳහා පමණක් ප්රභාසංස්ලේෂණය නොනැසී ජීවත් කිරීමට ඉඩ දෙයි. [57] [58] ශාක සෛල න්යෂ්ටිය සිට ජාන සමහර පවා, එම හම්බෙල්ලන් වෙත මාරු කර යවා ඇති බව ද chloroplasts ඔවුන් දිවි රැක ගැනීමට අවශ්ය බව ප්රෝටීන සපයා ගත හැකි වන පරිදි. [59] සහජීවනයෙන් වෙසෙන ක සමීප ස්වරූපයෙන් chloroplasts සම්භවය පැහැදිලි වෙයි. Chloroplasts [60] [61] චක්රලේඛයක් වැනි වර්ණදේහයේ, prokaryotic වර්ගයේ එකකුදු, සහ ප්රභාසංස්ලේෂක ප්රතිචාරය මධ්යයේ සමාන ප්රෝටීන ඇතුළු ප්රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා, සමග බොහෝ සමානකම් තිබේ. මෙම endosymbiotic න්යාය ප්රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා පළමු ශාක සෛල පිහිටුවීමට මුල් සුන්යෂ්ඨික සෛල අන්තර්ගත විසින් (අන්තඃභක්ෂකතාවය මඟින්) අත්පත් කරගත් බවයි. ඒ නිසා, chloroplasts ශාක සෛල තුළ ජීවිතය අනුගත ප්රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා විය හැක. මයිටොකොන්ඩ්රියා මෙන්, chloroplasts තම පැලෑටි ධාරක සෛල න්යෂ්ටික ප්රජාතන්ත්රවාදී ජාතික සන්ධානයේ වෙන්, ඔවුන්ගේ DNA හා උරුම හා මෙම chloroplast DNA තුල ජාන සයනොබැක්ටීරියා සොයා සමානකම් දක්වයි. [62] එවැනි ප්රභාසංස්ලේෂක ප්රතිචාරය මධ්යස්ථාන සොයා අයට මෙන්, ඔක්සිකරණ ඔක්සිහරණ ප්රෝටීන සඳහා chloroplasts කේත ප්රජාතන්ත්රවාදී ජාතික සන්ධානයේ. මෙම සම-පිහිටීම රෙඩොක්ස් රෙගුලාසි සඳහා අවශ්ය කරන වේහැල්ලේ පියතිලක කල්පිතය යෝජනා. [පැහැදිලි කිරීමක් කරන්න] සයනොබැක්ටීරියා සහ ප්රභාසංස්ලේෂණය තුළ පවතින ඉලෙක්ට්රෝන සඳහා මූලාශ්රය ප්රත්යක්ෂක සයනොබැක්ටීරියා පොදු පිය තුළ, එක් වරක් විකාශනය ලෙස ජලය භාවිතා කිරීමට photosynthesisThe ජෛව රසායනික ධාරිතාව පරිණාමය. භූ වාර්තාවම මේ පරිවර්තනය සිද්ධියක් සිදු මුල් පෘථිවි ඉතිහාසයේ අවම වශයෙන් වසර මිලියන 2450-2320 පමණ පෙර, ඊටත් කලින් ගත්තා (මා), සහ, එය අනුමාන කරන බව පෙන්නුම් කරයි. [63] [64] පෘථිවි වායුගෝලය ප්රභාසංස්ලේෂණය සඳහා ඇස්තමේන්තුගත සංවර්ධන තුළ ඔක්සිජන් කිසිදු අඩංගු බැවින්, එය පළමු ප්රභාසංස්ලේෂක සයනොබැක්ටීරියා ඔක්සිජන් ජනනය නොවන බව විශ්වාස කෙරේ. [65] Archean (> 2500 මා) අවසාදිත පාෂාණ geobiological අධ්යයන සිට ලබා ගත හැකි සාක්ෂි ජීවිතය 3500 මා පැවති බව පෙන්නුම් කරයි, නමුත් oxygenic ප්රභාසංස්ලේෂණය පරිණාමය විට ද යන ප්රශ්නය තවමත් පිළිතුරු ඇත. cyanobacterial පරිණාමය පිළිබඳ පැහැදිලි පේලියොන්ටොලොජිකල් කවුළුව නිල්-කොළ ඇල්ගී මේ වන විට විවිධ biota හෙළිදරව්, 2000 ක් පමණ මා විවෘත කරන ලදී. සයනොබැක්ටීරියා සාගර වල ඔක්සිකරණ ඔක්සිහරණ ව්යුහය නයිට්රජන් එල්බී හැකි photoautotrophs ඇගයීමට ලක්වී නිසා කොටස් වශයෙන් Proterozoic නම්වේ (2500-543 මා) පුරා ඔක්සිජන් ප්රධාන ප්රාථමික නිෂ්පාදකයන් පැවතුනි. [තහවුරු කරන්න] හරිත ඇල්ගී ප්රධාන ප්රාථමික නිල්-කොළ ඇල්ගී එක් මෙම Proterozoic අවසන් අසල මහද්වීපික රාක්ක මත ඔක්සිජන් නිෂ්පාදකයන්, නමුත් සාගර තබා ගැනීෙම් මුහුදු ඔක්සිජන් මූලික නිෂ්පාදනය නවීන ආකෘතියක් ගත කළේ එය dinoflagellates, coccolithophorids, සහ එහෙම පිටින් යන Mesozoic (251-65 මා) විකිරණ සමග පමනි. සයනොබැක්ටීරියා සාගර gyres ඔක්සිජන් ප්රාථමික නිෂ්පාදකයන් ලෙස සාගර පරිසර පද්ධති සඳහා තීරණාත්මක, ජීව විද්යාත්මක නයිට්රජන් එල්බී ඒජන්තයින් ලෙස වෙනස් ආකාරයකින්, සාගර ඇල්ගීවල plastids ලෙස සිටින අතර,. [66] ප්රභාසංස්ලේෂණය දී ඇති පියවර DiscoveryAlthough සමහර සම්පූර්ණයෙන්ම අවබෝධ තවමත් නැහැ , සමස්ත ප්රභාසංස්ලේෂක සමීකරණය එය වර්ධනය ලෙස ඔහු හොඳින් ශාක හා ශාක මහජන විසින් භාවිතා පස මහජන මැන්න විට 19 වන century.Jan වෑන් Helmont වන-17 මැද භාගයේ සියවසේ දී ක්රියාවලිය පර්යේෂණ ආරම්භ පටන් දන්නා කර ඇත . පස මහා ඉතා කුඩා වෙනස් හිතුවාට පසුව, ඔහු වර්ධනය වන ශාක ස්කන්ධය, වතුර ඔහු පෝච්චිවල සිටුවන ශාක එකතු එකම ද්රව්යයක් පැමිණ කළ යුතු බව උපකල්පනය. ඔහුගේ කල්පිතය අර්ධ වශයෙන් නිවැරදි විය - කවු මහජන බොහෝ ද කාබන් ඩයොක්සයිඩ් මෙන්ම ජල පැමිණෙන්නේ. කෙසේ වෙතත්, මෙම ශාක ගේ ජෛව ස්කන්ධ රොත්ත ප්රභාසංස්ලේෂණයේ යෙදවුම් පැමිණෙන අදහස සංඥා ලක්ෂය බව පස itself.Joseph ප්රිස්ට්ලි, එය රසායන හා ඇමති බව, ඔහු යටිකුරු යටතේ වාතය පරිමාව හුදෙකලා විට සොයාගත නොහැකි භාජනයක්, සහ එය ඉටිපන්දම් පුළුස්සා, එම ඉටිපන්දම් එය o දුව බොහෝ පෙර, ඉතා ඉක්මනින් විඩාවට ඇතඉටි UT. ඔහු තව දුරටත් මූසිකය හා සමානව ගුවන් "තුවාල" විය හැකි බව සොයා ගන්නා ලදී. ඊට පස්සේ ඔහු ඉටිපන්දම් විසින් "තුවාල" කර ඇති බව හා මූසිකය plant.In 1778 යළි කළ හැකි ගුවන්, ජනවාරි Ingenhousz, ප්රිස්ට්ලිගේ පරීක්ෂණ නැවත නැවතත් බවයි. ඔහු එය hours.In 1796 මේ ගැන මූසිකය යළි ඇති කිරීමට හේතු විය හැකි ශාක මත හිරු එළිය බලපෑම බව සොයා ගන්නා, කොළ ශාක කාබන් ඩයොක්සයිඩ් සහ නිදහස් පරිභෝජනය කරන ජීන් Senebier, ස්විස් දැණුවත් කිරීම්දී උද්භිද විද්යාඥයකු වූ අතර, ස්වභාව පෙන්නුම් ආලෝකය බලපෑම යටතේ ඔක්සිජන්. ටික කාලෙකට පස්සේ, නිකොලස්-තියඩෝර් ද සෝසුඅර් එම කන්ද තරණය කළ ශාක සමූහ වැඩි එය පමණක් කාලීන CO2 ශරීරයට අහිතකර කිරීමට පමණක් නොව, ජලය සංස්ථාගත නිසා විය නො හැකි වර්ධනය වන විට, තිබෙන බව පෙන්නුම් කළා. මේ අනුව, ප්රභාසංස්ලේෂණය ආහාර (එවැනි ග්ලූකෝස් ලෙස) නිෂ්පාදනය කිරීම සඳහා භාවිතා කල හැකි විසින් මූලික ප්රතික්රියාවක් outlined.Cornelis වෑන් නීල් ප්රභාසංස්ලේෂණය ලෙස රසායන විද්යාව පැහැදිලි ප්රධාන නව සොයා ගැනීම් සිදු කරන ලදී. ඔහු පාට, දම් පාට සල්ෆර් බැක්ටීරියා හා හරිත බැක්ටීරියා අධ්යයනය කිරීම මගින් බව ප්රභාසංස්ලේෂණය හයිඩ්රජන් කාබන් dioxide.Robert එමර්සන් විවිධ ආලෝක තරංග ආයාම භාවිතා ශාක ඵලදායීතාව පරීක්ෂා කිරීමෙන් ආලෝකය ප්රතික්රියා දෙකක් සොයා අඩු කරන ආලෝකයක් මත රඳා ඔක්සිකරණ ඔක්සිහරණ ප්රතික්රියා වේ පෙන්නුම් කිරීමට ප්රථම විය. පමණක් රතු සමග, ආලෝකය ප්රතික්රියා යටපත් කරන ලදී. ඒකාබද්ධ විය විට නිල් සහ රතු, ප්රතිදානය තවත් බොහෝ සැලකිය යුතු විය. මේ අනුව, දෙකක් photosystems, nm ට අඩු තරංග ආයාම 600 දක්වා අවශෝෂණය එක, 700 nm ට අඩු දක්වා අනෙක් සිටියහ. හිටපු PSII ලෙස හැඳින්වේ, අග වර්ග අඟලකට වේ. වර්ග අඟලකට පමණක් "A" හරිතප්රද අඩංගු, PSII මූලික වශයෙන් හරිතප්රද "අ" වෙනත් වර්ණක අතර ලබා ගත හැකි හරිතප්රද "ආ", බොහෝ කොටසක් අඩංගු වේ. මෙම පිළිවෙලින් රතු හා නිල් ඇල්ගී රතු සහ නිල් වර්ණක වන phycobilins, සහ දුඹුරු ඇල්ගී සහ එහෙම පිටින් සඳහා fucoxanthol ඇතුළත් වේ. quanta අවශෝෂණය වන ඇන්ටනා සංකීර්ණයේ සිට ආදාන බලශක්ති සහතික වන PSII හා වර්ග අඟලකට දෙකම සමාන වූ විට එම ක්රියාවලිය වඩාත් ඵලදායී වන අනෙක් අතට බලය පිළිබඳ photochemistry එම වර්ග අඟලකට හා PSII පද්ධතිය අතර බෙදා ඇත. [13] මෙල්වින් කැල්වින් වැඩ ඔහුගේ ප්රභාසංස්ලේෂණය laboratory.Robert හිල් ප්රතික්රියා සංකීර්ණ cytochrome බී 6 (දැන් plastoquinone) සඳහා අතරමැදි සමන්විත කියලා, තවත් කාබෝහයිඩ්රේට-උත්පාදන යාන්ත්රණයන් පියවරක් ගැනීමට f cytochrome සිට ඇත. මෙම එය ප්රමාණවත් ඔක්සිහාරකයක් වන නිසා cytochrome ඊ අඩු කිරීමට ශක්තිය අවශ්ය කරන්නේ කුමන plastoquinone විසින් සම්බන්ධ කර ඇත. හරිත ශාක ප්රභාසංස්ලේෂණය අතරතුර වර්ධනය කරන ඔක්සිජන් ජල සිට පැමිණි බව ඔප්පු කිරීමට තවදුරටත් පරීක්ෂණ, 1937 සහ 1939 දී හිල් විසින් සිදු කරන ලදී ඔහු හුදකලා chloroplasts පසු ferricyanide හෝ benzoquinone, යකඩ, oxalate වැනි අස්වාභාවික අඩු නියෝජිතයන් ඉදිරියේ ඔක්සිජන් පිට කරනවා බවයි ආලෝකයට නිරාවරණය. හිල් ප්රතිචාරය [67] පහත සඳහන් පරිදි වේ: 2 H2O + 2 A + (ආලෝකය, chloroplasts) → 2 AH2 + O2where ඒ ඉලෙක්ට්රෝන ප්රතිග්රාහක වේ. ඒ නිසා, ආලෝකය දී, ඉලෙක්ට්රෝණ ත්වරක අඩු වේ හා ඔක්සිජන් evolved.Samuel රූබන් සහ මාර්ටින් Kamen ප්රභාසංස්ලේෂණය දී මුදා ඔක්සිජන් water.Melvin කැල්වින් සහ ඇන්ඩෘ බෙන්සන් සිට පැමිණි බව තීරණය කළ විකිරණශීලී සමස්ථානික භාවිතා වන අතර, ජේම්ස් Bassham සමග එක්ව, මාර්ගය අධිකව ශාක කාබන් උකහා ගැනීම (මෙම ප්රභාසංස්ලේෂක කාබන් අඩු චක්ර) ය. කාබන් අඩු චක්රය Bassham හා බෙන්සන් දායකත්වය නොසලකා හරියි වන කැල්වින් චක්රය, ලෙස හැඳින්වේ. බොහෝ විද්යාඥයන් එම කැල්වින්-බෙන්සන් පාපැදි ලෙස චක්රය වෙත යොමු වන්න බෙන්සන්-කැල්වින්, සමහර පවා කැල්වින්-බෙන්සන්-Bassham (හෝ CBB) එය අමතන්න Cycle.Nobel ත්යාගලාභී විද්යාඥ රුඩොල්ෆ් ඒ මාකස් මෙම උත්සවයට සොයා ගැනීමට සමත් වූ අතර හරිතප්රද එක් ආලෝකය අවශෝෂනය බව ඉලෙක්ට්රෝන ප්රවාහන chain.Otto හෙන්රික් Warburg හා පීඨාධිපති බර්ක් වැදගත්කම ශ්වසන සක්රිය කරන්නේ CO2, නෙමේ බව මම-ක්වොන්ටම් ප්රභාසංස්ලේෂණය ප්රතිචාරය සොයා ගන්නා ලදී. [68] ලුවී එන්.එම් Duysens සහ ජනවාරි Amesz සොයා cytochrome ඔක්සිකරණය ඊ, හරිතප්රද අ (සහ අනෙකුත් වර්ණක) තවත් ආලෝකය අවශෝෂනය ඇත, නමුත් ආලෝකය ප්රතික්රියා දෙකක් conceptIn 1893 series.Development වේ පවසමින් මෙම එකම ඔක්සිකරණය cytochrome අවම වනු ඇත, චාල්ස් රීඩ් බාන්ස් සඳහා, දෙකක් කොන්දේසි, photosyntax සහ ප්රභාසංස්ලේෂණය යෝජනා ජීව විද්යාත්මක සංකීර්ණ කාබන් සංයෝග සංස්ලේෂණය කාබනික අම්ලය අතර, හරිතප්රද ඉදිරියේ, ආලෝකය බලපෑම යටතේ ක්රියාවලිය. කාලය පුරා, කාලීන ප්රභාසංස්ලේෂණය අභිමත කාලීන ලෙස පොදු භාවිතාව පැමිණියේ ය. anoxygenic ප්රභාසංස්ලේෂක බැක්ටීරියා සහ පොස්පොරයිලීකරණය පසුකාලීන සොයා යන යෙදුම ප්රති-නිර්වචනය කලේ අවශ්ය පියවර [69] C3:. කැලිෆෝනියා විශ්ව විද්යාලයේ සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති ප්රභාසංස්ලේෂණය researchAfter දෙවන ලෝක යුද්ධය 1940 අග දී, ප්රභාසංස්ලේෂක පක්ෂ ක්රමය පිළිබඳ විස්තර රසායනඥයින් මෙල්වින් කැල්වින්, ඇන්ඩෲ විසින් හඳුනාගෙන බෙන්සන්, ජේම්ස් Bassham හා කාබන්-14 සමස්ථානිකය සහ කඩදාසි වර්ණලේඛ ශිල්පයේ තාක්ෂණික ක්රම උපයෝගී කර ගනිමින් සිසුන් හා පර්යේෂකයන් ලකුණු. [70] ආලෝකය තුළ තත්පරයකට වඩා අඩු කාලයකදීය ඇල්ගී Chlorella විසින් CO 2 එල්බී ඇති ගමන් මාර්ගයේ phosphoglyceric අම්ලය (PGA) නමින් 3 කාබන් අණු විය. බව මුල් පිටපත හා කරන නවීන කටයුතු සඳහා, රසායන විද්යාව නොබෙල් ත්යාගය පිරිනමන ලදීමෙල්වින් කැල්වින් 1961 සමගාමීව, ශාක physiologists කොළ ගෑස් හුවමාරු අධෝරක්ත ගෑස් විශ්ලේෂණය සහ ශුද්ධ ප්රභාසංස්ලේෂක අනුපාත 10 සිට 13 දක්වා වටිනාකමකින් යුක්ත ඔබ CO2 / වර්ග metere.sec මවුලයක එහිදී පත්ර වාණිජ මණ්ඩලය නව ක්රමය යොදා ගනිමින්, සියලු නිගමනය සමඟ පාඩම් කළා. හිරු එළිය 50% කට වඩා අඩු ආලෝක සංතෘප්ත වූ බව එම ප්රභාසංස්ලේෂක ධාරිතාව සහිත භෞමික ශාක. [71] [72] මෙම අනුපාත කෝනල් විශ්ව විද්යාලයේ 1958-1963 අඩු ආලෝකය intensity.Later යටතේ තරඟයක් ගෘහස්ථව වගා පෝච්චිවල සිටුවන ලද පැළ දී තීරණය කරන ලදී, ක්ෂේත්ර වර්ධනය, බඩ ඉරිඟු 40, වඩාත් කොළ ප්රභාසංස්ලේෂක අනුපාතය වාර්තා විය u CO2 / වර්ග meter.sec mol සහ අවම සංතෘප්ත නැත පූර්ණ හිරු එළිය අසල. [73] [74] බඩ ඉරිඟු මෙම ඉහළ අනුපාතය ඉහළ ශාක අතර ප්රභාසංස්ලේෂණය විශාල වෙනස්කම් පවතී බව සඳහන් එවැනි තිරිඟු සහ සෝයා බෝංචි වැනි වෙනත් විශේෂ නිරීක්ෂණය අය, ද්විත්ව පාහේ විය. ඇරිසෝනා විශ්ව කොළ ව්යුහ විද්යාව වෙනස්කම් විශේෂ අතර ප්රභාසංස්ලේෂක ධාරිතාව අවකලනය තුල තීරණාත්මක සාධක බව පළමු වරට අනාවරණය monocot හා dicot විශේෂ 15 කට වඩා වැඩි පිළිබඳ විස්තරාත්මක ගෑස් විනිමය පර්යේෂණ. [75] [76] දී බඩ ඉරිඟු, බඩ ඉරිඟු, උක්, බර්මියුඩා තෘණ හා dicot amaranthus ඇතුළු නිවර්තන තෘණ දී, කොළ ප්රභාසංස්ලේෂක අනුපාත u CO2 / වර්ග meter.sec mol., සහ කොළ හරිත සෛල වර්ග දෙකක් තියෙනවා, මම වටා 38-40 වූහ. ඉ. තදින් අසුරා cholorophyllous සනාල මිටියක් කොපු සෛල අවට mesophyll සෛල පිටත තට්ටුව. ව්යුහ විද්යාව මෙම වර්ගයේ උක් කොළ ව්යුහ විද්යාව අධ්යයනය අතර උද්භිද විද්යාඥයකු ගොට්ලෙයිබ් Haberlandt විසින් 19 වන සියවසේ දී Kranz ව්යුහ විද්යාව හැදින්වුවද ලදී. [77] ශ්රේෂ්ඨතම ප්රභාසංස්ලේෂක අනුපාත සහ Kranz ව්යුහ විද්යාව සමග ශාක විශේෂ කිසිඳු photorespiration, ඉතා අඩු CO2 වන්දි අවස්ථාවක, ඉහළ උෂ්ණත්වය, පූර්ණ, හිරු එළිය සංතෘප්ත කවදාවත් ඉහළ stomatal ප්රතිරෝධතා හා ගෑස් විසරණය හා අනුපාත සඳහා අඩු mesophyll ප්රතිරෝධතා පෙන්නුවා. [78] ඇරිසෝනා හි පර්යේෂණ අයිඑස්අයි 1986 [76] විසින් උපුටන ක්ලැසික් නම් කරන ලදී ආලෝකය තුළ CO2 එල්බී පළමු ස්ථායී සංයෝගයක් malate හා aspartate ලෙස 4 කාබන් කර ඇති පරිදි මෙම විශේෂ පසුව සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති ශාක හැදින්වුවද ලදී. [79] [80] [81] පළමු ස්ථාවර කාබන් සංයෝග 3-කාබන් PGA අම්ලය ලෙස Kranz ව්යුහ විද්යාව නොමැති බව, වෙනත් විශේෂ, කපු සහ සූරියකාන්ත ලෙස C3 වර්ගය හඳුන්වාදී. ගුවන් මැනුම් 1000 ppm CO2 දී, දෙකම C3 හා සී 4 වර්ගයේ අධි බලැති ශාක u CO2 / වර්ග meter.sec මවුලයක 60 ක පමණ සමාන කොළ ප්රභාසංස්ලේෂක අනුපාත විය. C3 ශාකවල phototorespiration මර්දනය පෙන්නුම්. [75] [76] FactorsThe කොළ plants.There ප්රභාසංශ්ලේෂණය ප්රාථමික අඩවිය වේ ප්රභාසංස්ලේෂණය ඇතුළු නිගමනයකි සාධක බලපාන ප්රධාන සාධක තුනක් ඇත. තුන ප්රධාන වේ: සැහැල්ලු විකිරණශීලතාවයි හා wavelengthCarbon ඩයොක්සයිඩ් concentrationTemperature.Light තීව්රතාව (විකිරණශීලතාවයි), තරංග ආයාමයක් temperatureSee ද: a දාවක දී PI (ප්රභාසංස්ලේෂණය-විකිරණශීලතාවයි) නිදහස් හරිතප්රද අ (කොළ) ක curveAbsorbance වර්ණාවලිය සහ b (රතු). හරිතප්රද අණු පියවර වර්ණාවලිය තරමක් vivo තුළ වෙනස් වේ ප්රභාසංස්ලේෂණය නිශ්චිත වර්ණක ප්රෝටීන් interactions.The ක්රියාවලිය අනුව, මේ මගින්, ජෛවගෝල බවට නිදහස් ශක්තිය ප්රධාන ආදාන සපයන හා, විකිරණ ශාක ජීවිතය සඳහා වැදගත් වන ප්රධාන ආකාර හතරක් එකකි. [82] ශාක ප්රජාවන් තුළ විකිරණ දේශගුණික අතිශයින් විචල්ය, කාලය සහ space.In 20 වන ශත වර්ෂයේ මුල් භාගයේ, සමඟ වන අතර, ෆෙඩ්රික් බ්ලැක්මන්ද හා Gabrielle මැතෙයි නිරන්තර assimilation.At කාබන් අනුපාතිකය මත ආලෝක තීව්රතාවය (විකිරණශීලතාවයි) සහ උෂ්ණත්වය බලපෑම විමර්ශනය උෂ්ණත්වය, කාබන් උකහා ගැනීම අනුපාතිකය විකිරණශීලතාවයි වැඩි වන විට වැඩි විකිරණශීලතාවයි සමඟ වෙනස් වන අතර ඉහළ irradiance.At අඩු විකිරණශීලතාවයි දී සානුව කරා, උෂ්ණත්වය වැඩි කාබන් උකහා ගැනීම අනුපාතිකය මත කුඩා බලපෑමක් නැත. නිරන්තර ඉහළ විකිරණශීලතාවයි දී, උෂ්ණත්වය කාබන් උකහා ගැනීම වැඩි අනුපාතය මැන පරීක්ෂණ දෙකක් වැදගත් කරුණු කිහිපයක් පැහැදිලි වේ: පළමුව, එය සාමාන්යයෙන්, photochemical ප්රතික්රියා උෂ්ණත්වය පීඩාවට නැත, බව කවුරුත් හොඳින් දන්නා කාරණයකි. කෙසේ වෙතත්, උෂ්ණත්වය කාබන් උකහා ගැනීම අනුපාතය බලපාන මෙම පර්යේෂණ පැහැදිලිව, ඒ නිසා කාබන් උකහා ගැනීම සම්පූර්ණ ක්රියාවලිය තුළ ප්රතික්රියා කාණ්ඩ දෙක තිබිය යුතුයි. මෙම, ඇත්ත ආලෝකය මත රඳා 'photochemical' උෂ්ණත්වය ස්වාධීන අදියර වන අතර, සහ ආලෝක ස්වාධීන, උෂ්ණත්වය මත රඳා අදියර. දෙවනුව, බ්ලැක්මන්ද ගේ පර්යේෂණ සාධක සීමා සංකල්පය පැහැදිලි වෙනවා. තවත් සීමාකාරී සාධකය ආලෝකයේ තරංග ආයාමය වන්නේ. මීටර් කිහිපයක් දිය යට ජීවත් වන සයනොබැක්ටීරියා, සාම්ප්රදායික ප්රභාසංස්ලේෂක වර්ණක photoinduced භාර වෙන් ඇති කිරීමට අවශ්ය නිවැරදි තරංග ආයාම ලබාගැනීම කළ නොහැකිය. මෙම ගැටලුව මර්ධනය කිරීම සඳහා, විවිධ වර්ණක ප්රෝටීන මාලාවක් ප්රතිචාරය මධ්යස්ථානය වටා. මෙම ඒකකය phycobilisome ලෙස හැඳින්වේ. [පැහැදිලි කිරීමක් කරන්න] කාබන් ඩයොක්සයිඩ් මට්ටම් හා සාන්ද්රණය ඉහල photorespirationPhotorespirationAs කාබන් ඩයොක්සයිඩ්, වෙනත් සාධක සීමා දක්වා සීනි ආලෝක ස්වාධීන ප්රතික්රියා වැඩි කිරීම සිදු කිරීමේ සීඝ්රතාවය. RuBisCO, ඒ ඇ එන්සයිමය, ආලෝකය ස්වාධීන ප්රතික්රියා තුළ කාබන් ඩයොක්සයිඩ් aptures කාබන් ඩයොක්සයිඩ් හා ඔක්සිජන් යන දෙකම සඳහා අන්තර් ආකර්ෂණ බලය ඇත. කාබන් ඩයොක්සයිඩ් සාන්ද්රණය ඉහළ වන විට, RuBisCO කාබන් ඩයොක්සයිඩ් විසින් අදාල කරුණ නිවැරදි කරනු ඇත. කෙසේ වෙතත්, කාබන් ඩයොක්සයිඩ් සාන්ද්රණය අඩු වේ නම්, RuBisCO ඔක්සිජන් වෙනුවට කාබන් ඩයොක්සයිඩ් බැඳ ඇත. photorespiration කැඳවා, මෙම ක්රියාවලිය, බලශක්ති භාවිතා කරන නමුත් එය sugars.RuBisCO oxygenase ක්රියාකාරකම් නොදරන කරුණු කිහිපයක් නිසා ශාක අවාසිදායක වේ: oxygenase ක්රියාකාරකම් එක් නිෂ්පාදන වෙනුවට 3-phosphoglycerate (3 කාබන්) ක phosphoglycolate (2 කාබන්) වේ. Phosphoglycolate වන කැල්වින්-බෙන්සන් චක්රය විසින් පරිවෘත්තීය ක්රියාවලියට භාජනය කළ නොහැකි සහ ඉපදීමත් අහිමි කාබන් නියෝජනය කරයි. ඉහළ oxygenase ක්රියාකාරකම්, ඒ නිසා, ribulose 5-bisphosphate හා කැල්වින්-බෙන්සන් cycle.Phosphoglycolate දිගටම පවත්වා ඉතා ඉක්මනින් ඉහළ සාන්ද්රණය ශාක සඳහා විෂ සහිත වේ glycolate කිරීමට පරිවෘත්තීය ක්රියාවලියට භාජනය වේ සඳහා ප්රතිචක්රීකරණය කිරීම සඳහා අවශ්ය කරන සීනි සළස්වති; එය photosynthesis.Salvaging glycolate මෙම glycolate අඩිපාරක භාවිතා කරන ජවබල මිල අධික ක්රියාවලිය වන අතර, එහි කාබන් 75% ක් පමණක් 3-phosphoglycerate ලෙස කැල්වින්-බෙන්සන් චක්රය ආපසු යාකාරිත්වය. ප්රතික්රියා ද nitrogen.A ඉතා සරල සාරාංශය ක පාඩුවක් තුඩු ශාක අතරින් මාසේ හැකි වන ඇමෝනියා (NH3), නිෂ්පාදනය: 2 glycolate + ATP → 3-phosphoglycerate + කාබන් ඩයොක්සයිඩ් + ADP + NH3The සඳහා ගමන් මාර්ගයේ පොළ බේරා ගැනීම එය ආලෝක රඳා ඔක්සිජන් පරිභෝජනය සහ කාබන් ඩයොක්සයිඩ් නිදහස්, සමන්විත වේ සිට RuBisCO oxygenase ක්රියාකාරකම්, නිෂ්පාදන වඩාත් බහුල, photorespiration ලෙස හැඳින්වේ.